Сперматогенез деп диплоидтық біріншілік клеткаларының (сперматогониялардың) жетілген, гаплоидтық хромосомдар жиынтығы бар, ұсақ, жылжымалы клеткалар — сперматозоидтарға дамуын айтады. Омыртқалылар барлық кластарында ұқсас өтетін сперматогенез процесінде төрт негізгі сатылар белгіленеді: көбею, өсу, бөлініп жетілеу (мейоз),спермиогенез (немесе сперматозоидтардың қалыптасуы).
Түрлі хайуанаттардың түрлі өкілдерінің сперматогенездерін сипаттай отырып, келесі ортақ жағдайларды белгілеуге болады:
- спермиялар дамуы ұрық фолликулдарында, немесе ұрық түтікшелерінде өтеді (3-сурет), сперматогониялар түтікшелер қабырғасының шетінде орналасып даму жолында ішкі қуысқа қарай ығысады;
2)сперматозоидтар синцитиалды және функционалды байланысты клеткалар клоны түрінде дамиды;
3)сперматогенез процесіне Сертоли – қосымша соматикалық клеткалары (фоликулярлық эпителий клеткалары) белсенді қатысады.
Көбею сатысында гоноциттерден пайда болған біріншілік сперматогониялар (А) бірнеше рет, көбінесе 3-8, кейде 14 ретке дейін, митоз жолымен бөлінеді, бөліну саны түр
ерекшелігіне байланысты, осыдан олардың саны көбейеді де көлемдері біртіндеп азаяды. Бөлінетін екіншілік сперматогониялар (В) клон құрайды, оның клеткалары әдетте кешсперматид стадиясына дейін (4-сурет) цитоплазматикалық дәнекерліктермен өзара байланысқан күйінде қалады. Синцитиалдық байланыс бір жағынан клон клеткаларының синхронды дамуын, екінші жағынан олардың гетерогенділігі мен полиморфизмін қамтамасыз етеді, осыдан олардың өмірге қабілеттілігін артгырады.
Көбею сатысы көп ұзамай премейотикалық интерфазаға түсетін майда дифференциалданған екіншілік сперматогониялар (В) құралуымен аяқталады. Осі клеткаларда ДНК редупликациясының, соңғы циклы біткеннен кейін, олар енді прелептотендік сперматоциттер (1- ші реттік) болып саналады. Көп түрлердің аталық жыныс бездерінде осы клеткаларға ерекше өсу аймағы сәйкес келеді. Өсу сатысында 1-ші реттік сперматоциттер көлемін сәл ұлғайтады.
Үшінші саты жетілуде мейоз процесі жүреді, онда клеткалар екірет бөлінеді, әр 1-ші реттік сперматоцит сперматид клеткасына айналады. Биология тұрғысынан қарағанда мейоздың ең маңызды нәтижесі хромосома жиынтығы екі есе редукциялануы (диплоидтық гаплоидтыққа дейін) және жаңаланған тұқым қуалау материалының, гомологиялық аталық пен аналық хромосомдар генетикалық рекомбинациясы жолымен пайда болуы. Мейоз процесінде ДНК синтезі өтпейді, бір хромосомдардың күрделі қайта құрылуы бақыланады. Белгілі РНК мен премейотикалық интерфазадағы белоктар синтезінсіз 1-ші реттік сперматоциттердің мейозға түсуі мүмкін емес, деп саналады. Мейоздың бірінші бөлінуі. 1 профаза дамуда маңызды pоль атқарады және генетикалық материалдың күрделі кайта құру жүйесі болъш табылады. Әдетте, онда бес саты белгіленеді: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена және диакинез.
Лептотена сатысында (leptos — жіңішке) кәдімгі митоздың профазасындағыдай, хромосомдар спиралъдануы басталады да олар жіңішке жіп қалпында ядрода шумақталып жатады. Әрбір хромосомдық жіп ортақ центромермен қосылған екі барабар сіңлілі хроматидтерден құралады.
Зиготена (zeugost -қосақ), сатысында ерекше ультраструктура — синаптонемалдық комплекс көмегімен гомологиялық хромосомдардың (генетика және морфология жағынан ұқсас)жақындасуы мен өте дәл локус — спецификалық коньюгациясы өтеді.
Пахитена (pachis — жуан) сатысында хромосомдар коньюгациясы аяқталады, олар әр қарай спиральданып қысқарады және жуандайды. Гомологиялық хромосодар биваленттер құрайды.
Осы сатыда, әрбір 2 гомологиялық хромосомдар қосағында сіңлілі хроматидтер көріне бастағандықтан,бивалентті көбінесе тетрада деп атайды. Пахитендехроматидтер
жартылай деспирализацияланады, осы аймақтарда м РНК синтезі өтеді.
Диплотена сатысында синаптонемалдық комплекс біртіндеп кері кетеді, гомологиялық хромосомдар спиральдарын жаза бастайды, бір-бірінен алшақтайды, бір шама уақыт бірнеше
қиылысқан нүктелерінде ғана — хиазмаларда қосарласқан қалпында қалады. Дәл осы хиазмаларда аталық және аналық хромосомдар ажырасып, учаскелерімен алмасып, қайта
қосылады. Осы процесс — кроссинговер (қиылыс) әр түрлі гендердің жаңа комбинациялары аллелъдер пайда болуына әкеледі, осымен популяцияларда комбинативтік кұбылмалық қамтамасыз етіледі. Организмдердің көбісінде диплотенде спиральдану процесі мен ядрошықтар саны редукциялануы
созылады, бірақбалықтар, амфибиялар, құстар, жыртқьшттар полилециталдық (сарыуызға бай) ооциттерінде, сондай-ақ кейбір насеком сперматоциттерінде хромосомдар, керісінше, спиралдарын жазады да түрі “шам шөткесі” қалпына келеді, РНК мен белок синтезі үдей түседі. Бұл 1 профазаның ең ұзақ сатысы.
Әдетте, осымен сперматогенездің 1-ші мейоз профазасы аяқталады, ал оогенезде тағы бір стадия бар — диакинез.
Диакинез хромосомдар спиральдануы мен қысқаруының одан әрі жүруімен сипатталады, хиазмалар хромосом сандарына жылжиды (хиазм терминализациясы). Сонымен қатар ядрошықтар жоғалады, ядро қабықшасы бұзылады және ұршық аппараты көріне бастайды.
Жануарлардың кейбір түрлерінде,көбінесе омыртқасыздарда және, өте сирек, омыртқалыларда диакинезде мейоз процесі тоқтауы мүмкін (мейоз блогы).
- метафаза. 1 метафазаның. басталуына қарай ядролық қабықша фрагментацияланады да жоғалып кетеді, бөліну ұршығы қалыптасады, тетрадалар метафаздық пластинка бойында, гомологиялық хромосомның біреуі экватордың бір жағында, екіншісі екінші жағында болып, шеп құрады. Сондай — ақ, аталық және аналық хромосомдар таралуы кездейсоқ түрде болады, ол кездейсоқтық Мендельдің екінші заңының негізінде жатыр.
1 анафаза. Бұл сатыда бивалентгердіңгомологиялық хромосомдары, қиылыс жерлерінде бір-бірінен ажырап бөліну ұршығының қарама — қарсы полюстеріне қарай жылжуын бастайды. Сондай — ақ әр хромосомның сіңлілі хроматидтері центромерлер көмегімен бірін бірі ұстап тұрады да бірінен-бірі ажырамайды. Мейоздың бірінші бөліну анафазасында гомологиялық хромосомдардың екі кездейсоқ комбинациясы таралуының дәл өзі, келесі қыздық клеткалардың әр түрлі генетикалык сапалылығын айқындайды. Хромосомдар жиынтығы гаплоидтық болып қалыптасады. Еске алайық, әдетгегі митозда митотикалық ұршығының әр полюсына, жоғарыда айтқандай хромосом емес, сіңлілі хроматидтердің әр қосағынан біреуі жылжиды, бұл жағдай келешек қыздық клеткалардың толық генетикалық ұқсастығын айқындайды. Хромосомдық жиынтық диплоидтық түрінде қалады.
- телофаза мен интерфаза. Бұл сатыда әрбір жекеленген ядроның айналасында, ішінде хромосомдар гаплоидтық жиынтығы бар (1п, 2с), ядролық қабықша калыптасады. Интерфазада сіңлілі хроматидтер ажыраспауынан, ДНК синтезі жүрмейді және соматикалық клеткалардың митоздық цикл иитерфазасының S-периодінде болатындай, хроматидтердің жалпы саны өзгермейді. Бірінші мейотикалық бөліну нәтижесінде ІІ-ші реттік екі сперматоцит пайда болады.
Мейоздың екінші бөлінуі жалпы әдетгегі митоздық бөліну схемасы бойынша өтеді, бір ғана айырмашылығы, бұл жерде бөлінетін гаплоидтық клетка. II профазадан кейін бөліну ұршығы қалыптасады, сосын II метафазада хромосомдар экваторлық пластинка бойында шеппен тізіледі, одан кейін сіңлілі хроматидтерді қосақтап тұрған центромерлер бөлінеді де II анафазада хроматидтер ұршық полюстеріне тарайды. II телофазада қыздық ядролар қалыптасады және цитотомия өтуі мейоз процесін аяқтайды, осы процесс нәтижесінде алғашқы жыныс клеткасы (1-ші реттік сперматоцит) әлі де цитоплазматикалық дәнекерліктермен байланысқан төрт гаплоидтық клеткаға — сперматидтерге бөлінеді (1п, 1с).
Назар аудару керек, адамда мейоздың- бірінші бөлінуі бірнеше агггаға созылады, ал екіншісі — 8 сағат шамасы. Сондьгқтан, аталық жыныс безінде гистологиялық препаратында 1-ші ретгік сперматощптер өте көп те, ал 2-реттік сперматоциттер аз көрінеді.
Кейінірек, сперматогенезде төрт гаплоидтық клеткалардың бәрілен гаметтер пайда болады, ал оогенезде ассимметриялық Цитотомия себебінде жалғыз-ақ клетка толық бағалы жүмыртқа береді, ал қалған цитоплазмасы редукцияланған үш клетка белгілі функциясы жоқ редукциялық денешіктерге| айналады, Полиплоидия. Өте сирек жағдайларда жaнyapлық организмдер полиплоидтық зиготадан өседі. Полиплоидтық негізі әр түрлі себепті, соның ішінде мейоз мүкістерімен байланысты. Мысалы, кейбір амфибияларда жетіліп қалған жұмыртқаның белгісіз себептермен редукциялық бөлінуі өтпей ол диплоидтық қалпында қалады. Оны кәдімгі гаплоидтық спермиямен ұрықтандырғанда үшплоидтық ұрық пайда болады. Мейоз мүкістері, сондай-ақ қүйрықты амфибиялар жұмыртқасына экстремалдық температура (0°- ден 3° дейін және 37° жоғары) әсерінен пайда болады.
Тетраплоидтар үшплоидтық организмдерге қарағанда сирегірек кездеседі, оларда хромосомдар саны гаплоидтармен салыстырғанда төрт есе көп. Әдетте, мұнда клетка көлемі үлкейеді, ал олардың саны азаяды.
Сперматогенездің соңғы дәуірі — спермиялардың қалыптасуы (спермиогенез). Спермиогенез басында клеткалар синцитиалдық клон құрамында әлі де тұра береді, ал оларда ядро мен цитоплазманың терең өзгерістері жүреді Кариоплазманың екпінді дегидратациясы мен хроматиннің спиральдануынан ядро көлемі кішірейеді де ол эксцентрикалық орындалады. Онда барлық синтетикалық процестер (ДНК, м РНК т.б.) басылады.
Цитоплазмада болашақ сперматозоидтың дамып келе жатқан құйрыққа бекіту нүктесін жасайтын центриольдар көзге түсе бастайды. Құйрық бөлігінің арқауы талшықтан тұрады, oл пішіні цилиндрға ұқсаған 9 перифериялық және бір орталық жұп микротүтікшелерден құралады. Талшық құрамына актиномиозин және динеин белоктары кіреді. Цитоплазма құйрық жаққа ауысады, ядро айналасында оньң жіңішке қабаты ғана қалады. Митохондриялар спиралды тізбегі түрінде құйрықтың проксималдық бөлімінде шоғырланады, осы бөлім кейін сперматозоидтың орта бөлігіне айналады (8- сурет). Цитоплазма бөлігі Гольджи аппаратымен бірге сперматозоид басының алдыңғы бетіне жылжып акросомдық аппарат болып қалыптасады. Әр түрлі жануарларда акросом құрылымы кебінесе бірыңғай. Акросом мен ядро арасында қою зат зонасы көрінеді, ол периакросомдық кеңістік.
Акросомдық аппарат құйрық бөлімінің мойнын және
бүтіндейсперматозоидтыңқалыптасупроцесінде цитоплазманың үлкенірек бөлімі (резидуалдық) тасталады да,
клеткаларсинцитиалдықбайланыстан босайды. Сүтқоректілерде сперматозоидтардың физиологиялық жетілуі әдетте кейінрек ұрғашы жыныс жолдарындағы капацитация peакциясы нәтижесінде келеді.
Сперматогенез күрделілігі әр түрлі циста қалыптастыратын карапайым эпителийден өте күрделіге дейін дамып келе жатқан сперматоциттердің әр түрлі генерацияларымен қатар мейоз процесінде бір центриоль жоғалады. Бунақденелілердің көбісінде сперматогенез жүрісінде екі центриоль дегенерацияға ұшырайды. Ортаңғы (аралық) бөлімінде дисталдық центриоль айналасында және бастауыш бөлімінде спермияның жылжуына қуат беретін митохондриялар тізбегі (4-10 және көбірек) спираль түрінде орналасады және қозғалысқа қажетті макромолекулалар қоры сақталады.
Сперматозоид талшықтарының құрылысы Protozoa және Metazoa талшықтары мен кірпікшелер құрылыстары бірдей. Осы клеткалықорганоидтарының құрылымдық организациясы таңкаларлықтай біркелкі және тағы да жануарлар әлемі бірлігінің куәсі. Дисталдық центриоль ортасынан фибрилл будасы бар біліктік жіпше (аксонема) шығады. Фибрилдер әдеттегіше орналасады — ортада екі фибрил тоғыз жұп фибрилмен айнала қоршаланған (9+2). Сирек жағдайлардафибрилдықкомплекстіңбасқа варияциялары кездеседі: мысалы: орталық фибрил саны көбейген (қосқанаттыларда 9+3 типі; 9+7 жылғалықтарда) немесе керісінше, азайған (9+1 типі жалпақ құрттарда; біркүндіктердежәнекейбірбалықтарда).Keйбір бунақденелілер,бауырыменжорғалаушылар,құстар, сүтқоректілер спермияларында тағы да бір сыртқы тоғыз дөрекілеу фибрилден тұратын қоршау дамиды. Сыртынан фибрилдық комплекс айналасында мембранасы цитоплазма қабатымен қоршаланған, мембрана кейде айдар тәрізді бұтақтар немесе шұңқыр құрылымдар жасайды. Біліктік комплексінің жиырылуы талшықтың соғуын және сперматозоидтың қозғалысын (плацентарлы сүтқоректілерде жыддамдығы 2-4 мм/минут шамасында) қамтамасыз етедеді.