Гаструляция процесі гаструланың құрылуына əкеледі. Гаструляциядан кейінгі даму сатысы нейруляция деп аталады. Нейруляция процесінің нəтижесінде нейрула пайда болады.
Нейрула дегеніміз хордалы жануарлар ұрығының гаструладан кейінгі даму сатысы. Нейрулада нерв түтігі, хорда жəне мезодерма сомиттері түзіледі.
Гаструляция процесінде амфибиялар бластопорының дорсалдық ерні төңірегінде ішке қайырылатын хордомезодермалдық материал ұрықтың болашақ бас жағына қарай тікелей эктодерма астымен жылжиды. Осы орын ауыстырулар нəтижесінде хорда материалы оның үстіндегі дорсалдық эктодерма клеткаларымен түйіседі жəне оларға индукциялық əсер береді. Индукция арқасында эктодерма клеткалары жуандайды да нерв пластинкасын қалыптастырады. Алғашқыда жүйке пластинкасы ұрықтың алдыңғы шетінде пайда болады, кейін каудалдық (артқы) бағытқа ысырылады. Бұл процесс бірінші кезекті эмбрионалдық индукция деп аталады, онда индуктор ролін хордомезодерма орындайды, ал нейралды эктодерма индукция қабылдағыш ұлпа болады (индукция туралы 12 тарауда жазылған).
Бақаның гаструласы алғашқы кезеңінде домалақ, шар тəрізді болады. Соңғы кезеңінде ол ұзарып сопақша түрге келеді. Ұрықтың арқа жағында екі нерв қатпарлары пайда болады. Ол екі қатпардың арасында жатқан эктодерма бөлімін нерв пластинкасы деп атайды. Нерв пластинкасы ішке қарай майысып нерв науасын жасайды. Нерв науасының екі жағы көтеріліп тұтасып нерв түтігін құрайды. Нерв түтігінің ішінде невроцель деген қуыс пайда болады. Кейін нерв түтігінің бас жағы бас миына айналады. Нерв түтігінің дене бөлімінен жұлын қалыптасады. Тері эктодермасының шеттері нерв түтігінің үстінде түйіседі. Осы жерде айта кететін бір жайт: клеткалардың бір бөлігі нерв түтігіне де жəне эпидермиске де қосылмайды. Олар нерв түтігінің үстінде ұзына бойы созылып орналасқан. Сол клеткалардан нерв айдаршасы құралады. Нерв айдаршасы эктодерма мен нерв түтігінің арасында орналасады.
Нейруляция сатысынан бастап ұрықта белсенді түрде органогенез басталады. Органогенез дегеніміз əр түрлі мүшелердің бастамаларының пайда болуы. Органогенез өте күрделі процесс, сондықтан оны толық бір оқу құралында қарастыру мүмкін емес. Бұл кітапта органогенез туралы тек кейбір мəліметтер берілген.
Нейруляцияның ең бастапқы сатыларында ұрық мезодермасының ортасынан хорда бөлініп шығады. Мезодерма сегменттелген, яғни эписомит, сегменттелмеген, яғни гипосомит болып екіге бөлінеді. Эписомит ұрықтың дорсалды (арқа) жағында, ал гипосомит вентралды (құрсақ) жағында орналасады. Арқа мезодермасының сегменттерге бөліну процесін метамеризация деп атайды.
Гипосомитті кейде спланхнотом не бүйір пластинкалары дейді. Кейін бүйір пластинкалары екі жапырақшаға бөлінеді. Оның ішкі энтодерма жағындағысын висцералды, ал сыртқы эктодерма жағындағысын париеталды жапырақша деп атайды. Сол екі жапырақшаның арасындағы қуысын целом дейміз. Целом екінші дене қуысы болып табылады.
Висцералды жапырақ ішекке жəне басқа да ішкі мүшелерге жанасып, олардың серозды қабықшасын құрайды.
Париеталды жапырақшадан ішперде құралады. Ішперде дегеніміз құрсақ қуысының жұқа эпителийлі қабықшасы. Онда ішкі мүшелер орналасады.
Эписомиттер одан ары қарай дерматом, миотом, склеротом болып бөлінеді. Дерматомнан терінің ұлпалары, склеротомнан шеміршек, сүйек ұлпалары, миотомнан бұлшықет ұлпалары пайда болады. Бүйір пластинкалардың қосылған жерінен гонатом мен нефротом бөлініп шығады. Келешекте нефротомнан бүйрек түтікшелерінің эпителиясы пайда болады, ал гонатомнан гонадалар пайда болады.
Нерв айдаршасының материалынан неше түрлі клеткалар, ұлпалар пайда болады. Соның ішінде жұлынның сезгіш түйіндері, меланоциттерпигменттік клеткалар, биполярлық нейрондар, леммоциттер бар. Нерв айдаршасының бас жағынан шыққан клеткалардан шеміршек, бұлшық ет, дəнекер ұлпалары пайда болады. Осы айтылғандардан висцералды қаңқаның шеміршектері, беттің, тілдің борпылдақ дəнекер ұлпалары құралады. Аденогипофиз бен қалқан серік бездердің құралуына да сол клеткалар қатысады.
Нерв айдаршасының кейбір клеткалары эктодерма клеткаларының арасында таралып, кейін жамылғыш пигментациясы қамтамасыздандыратын біріншілік пигмент клеткаларына – меланобласттарға айналады. Жануарлар жамылғыштарының меланобластар жетпеген немесе аз мөлшерде жеткен жерлері пигменттелмей (әдетте ақ түсті) қалады немесе бояуының түсі сұйық болады. Криниалды бөлімде нерв айдаршасының клеткалары шеміршек, бұлшықет және ұлпа жалғастырушы клеткаларына айналады,лоар аденогипофиз,қос қалқан без және тістің жұмсақ ұлпаларының құрамына кіреді. Ганглиоздық пластинка туындыларының морфологиялық дифференсировкасының таң қаларлық әртүрлілігі сондай-ақ, олардың әр түрлі биохимиялық дифференцирофкасымен жүреді. Мысалы, нерв айдаршасынан шыққан бірқатар нейрондар негізгі медиатор есебінде ацетилхолин шығарады, ал басқа нейрондар-адреналин мен норадреналин шығарады, олар катехоламиндерге жатады.
Ганглиоздық пластинка клеткалары ағыс түрінде көбінесе мезодерма мен эпидермис арасында қозғалады, сондай-ақ мезодерма мен жүйке түтікшесі арасында да көшеді.
Нерв айдаршасының миграциясыц бағыттары көздеген мақсаттарға сәйкестелген және белгілі шамада сыртқы факторлармен басқарылса керек. Дегенмен, миграцияға қабілет осы клеткалардың имманенті (өзіне тән) қасиеті екені айқын. Мысалы, клеткалар миграциясы бағытына жүйке түтігінің нерв айдаршасы әсер беретіні белгілі. Егер нерв түтігінің оның дорсалды бөлігіне қарағанда 180 градус аударса, ганглиоздық платина клеткаларының миграциясы жолдары да олсыған сәйкес өзгереді.
Нейруляция мен қатар, барлық метамерлі ұйыцмдастырылған жануарлар мезодермасының жекеленуі мен дифференсировка процесі метамеризация жүреді-Мезадерманың,дәлірек айтқанді оның жуандалған дораслды бөлігінің –эпимердің –метамеризациясы дербес дамудағы ең әмбебап процестердің бірі. Ол буынды омыртқасыздар мен барлық омыртқалы жанурлардың бәрінде кездеседі. Біркелкі дерлік мезодермалдық қабаттың сомиттерге бөлінуі процесін микроскопиялық зерттеген И.И.Наумиди болатын. Тауық ұрығында білікті мезодерманың дорсрмедиалдық аймағында,осы мезгілге қарай қалыптасқан соңғы соммиттің артқы шетіне жақын жерде ол «клеткалық веерлер»-ерекше саны көп емес клеткалардан құралған желпуіш тәрізді топтарды көреді. Осы клеткалық веерлерг арқыл шет жақтағы жаңа клеткаларды өзіне қосып алу арқасында өседі. Өсе келе веер артқа қрай қайырылады(олай болмаса клеткалар өз пішінін өзгертіп қайтадан созылып құрылуға мәжбүр болады). Веердің қайырылуы әрбір келесі сомиттің артқы шетінің қалыптасуын көрсетеді. В.В.Голичениковтің пікірі бойынша ,басқа омрытқалылар да мезодерма сегментациясының негізінде осындай механизм жатса керек.
Веер құрушы морфологиялық көзге түсетін толқындар алдында көзге ілінбейтін «толқын» болады,ол біліктік мезодерманың осы бөлігінің эпителизацияға,сондай-ақ веер құрушы қабілетіне (компотенциясына) себепші. Біліктік мезодерманың сегментациясы кезекпен кранио-каудалды вектор бағытында жүреді және сомиттер жекеленуі дененің бас жағында өтеді. Сомиттердің қалануы мен дифференсировка әдісі хордалылар түрлі кластарында бірдей емес. Мысалы,ланцентникте сомиттер архенторонның энтероцелдік томпаюлары түрінде қалыптасады және ең басынан құрамында целомдық қуысы бар бөліктері болады. Омыртқалылардың көбінде сомиттер алғашқыда мезодерманың тұтас клеткалық жинақтары түрінде болады, ал целомдық қуыстар кейін клеткалардың ажырауы арқылы (шизоцелдік әдіспен) пайда болады. Сегменттелген (дорсалдық) мезодерма үш негізгі бастамаға бөлінеді (дифференциалданады) дермотом, склеротом және митом. Тері эктодерманың астында төселген және ақырында эпидермиспен бірге жамылғыштары және оның туындыларын қалыптастыратын сомиттің сыртқы бөлігі дерматом деп аталады. Дерматом клеткалық материалының негізгі массасы фибробластларға айналады,ал жалпы дерматоанан терінің дәнекер ұлпасының негізі дерма дамиды. Сомиттің ,борпылдақ мезенхимадан құралатын және хордаға(төменгі омыртқалылар) немесе хордамен нерв түтігіне (жоғарғы томыртқалылар) таянған ,ішкі бөлігі склеротом деп аталады .Склеретом келе Бере қаңқаны қалыптастырады,ал оның механизмдік клеткалары екі негізгі бағытта дифференцияланады:хондробластаржәне остеобластылар-шеміршек пен сүйек клеткалары.
Сүйек тікелей қңқагендік(қаңқаға айналатын)мезенхимадан немесе шеміршек моедлі негізінде дамуы мүмкін. Біліктің қаңқа семнттеллгенде омыртқаның әр бөлігі көрші сементтердің екі жартыларынан құралады. Мезенхимдік клеткалардың хондробластқа дифференциалднуы хорда тжэәне нерв түтігінің индукциялық әсер беруімен жүреді. Дерматом мен склеретом арасында орналасқан клеткалары қабаты миотом деп аталады,ол бұлшықет клеткаларынан –миобласты береді. Олардан кейін барлық дене бұлшық еттері дамиды.
Мезодерманың дорсалдық бөлігінен (Эпимер) төменірек орналасқан ерте мезодераның көлемді массасы (гипомер) ұрықтың бүйір жәнеқұрсақ бөліктерінде жұқа эпителия тәрізді бүйір пластинкалары – спланхнотомды қалыптастырады. Ақырында бүйір пластинкасы екі қабатқа айырылады:сыртқы ,эктодермамен жалғасқан париеталдық жапырақша немесе соматикалық мезодерма және ішкі эндодермаға таянған висцералды жапырақша немесе спланхналық мезодерома. Осы жапрақшалар арасында пайда болған қуыс целом деген атпен белгілі. Жапрақшалар бір-бірімен дененің орта сызығы бойынша арқа және құрсақ ішперделері мен жалғасады. Париеталдық жапрақша мен оған таяу эктодерманы спланхноплевра деп атайды.
Дорсалды сегменттелген мезодерма мен сегменттелмеген бүйір пластинкасы арасындағы бөлік,немесе сомиттер аяқшалары –мезор,кейін несеп жүйесінгің бастамаларын-нефротомдары береді. Ішектер біріңғай салалы бұлшықеттері бүйір пластинкасының висцералды жапрақшасынан,қан тамырларының біріңғай салалы бұлшық ет ұлпалары париеталды және вичцералды жапрақшаларынан,ал жүректің көлденең жолақты бұлшық еттері мен қакн клеткалары висцералды жапрақшасынан дамиды. Сонымен бірге П.Ньюкпутың мәліметтері бойынша, құйрықты амфибияларда висцералды жапрақшасынан біріншілік жыныс клеткалары-гоноциттер пайда болады.
Мезодерманың париеталдық жапрақшасынан көшкен мезенхималық клеткалар жамылғыш эктодермамен бірге тетраподтар қос аяқтарының қалыптасыуна қатысады.