Моно- және полиспермия
Әдетте, ұрықтану процесінде жұмыртқамен бір ғана сперматозоид қосылады – бұл физиологиялық моноспермия. Ол, жұмыртқа көлемі кішкентай, сыртқа ұрық шашатын жануарлар топтарының бәріне және ішке ұрық шашатындардың көбіне ортақ болады.
Физиологиялық полиспермия деп жұмыртқа ішіне бірнеше (2-7) немесе одан да коп (25-45) спермиялар енген жағдайды айтады.
Қазіргі уақытқа дейін ұрықтанудың осы түрі буын аяқтыларда (бунақ денелілер), моллюскілерде (бауыраяқтылар класы) және хордалыларда (акула тәрізді балықтар, құйрықты амфибиялар, рептилиялар мен құстар) анықталған.Осыдан, филогенетика тұрғысынан біріншілік ұрықтану түріне моноспермия жатады, ал физиологиялық полиспермия эволюцияда кейінірек пайда болған деген көзқарас калыптасқан. Физиологиялық полиспермияға бейімді жануарларда барлық жұмыртқаға енген спермиялар алгашқыда синхронды өзгереді, бірақ кейін аналық пронуклесімен жалғыз ғана аталық ядро қосылады, ал қалғандары даму процесіне қатыспайды да жойылып кетеді.
Егер физиологиялық полиспермді жануар ооплазмасына енген спермиялар саны мөлшерден көп асып кетсе, бұл даму процесі бұзылуына әкеледі. Мысалы, Triturus palmatus тритонның дамуы енген спермиялар саны 10-нан кем болса әдеттегі қалпынша өтеді. Ал егер, осы сан 10-нан асып түссе, шамадан тыс ұрық ядролары дамуының әсерінен әрдайым бөлшектену процесі бұзылады да аномалияға және дамудың тоқтауына әкеледі. Ооплазмадағы спермиялар саны 20-дан асқанда, жұмыртқалар бірінші бөліну аяқталмастан өледі.-
Егер, физиологиялық моноспермді жануарлар жұмыртқасына бірнеше спермиялар енсе (ұрықтанғанда спермиялар концентрациясы өте жоғары болғандықтан немесе жұмыртқаның ақаулы болуынан), олардың бәрі өсуге кіріседі және жұмыртқаның бірінші бөлінуідде-ақ бір уакытта екеу емес, үш, төрт тіпті одан да көп бластомерлер пайда болады. Кейін осындай жұмыртқада бөлінудің кез келген сатысында бластомерлер саны көп болып шығады. Полиспермдік ұрықтардың даму сапасы нашарлайды да өмірге қабілетсіз болады (сондай-ақ, полиспермия неғұрлым айқын түрде болса, соғұрлым даму ақаулары күштірек болады да өлім ертерек келеді). Сонымен, физиологиялық моноспермді жануарларда полиспермия –патологиялық құбылыс.
Осымен байланысты, жұмыртқаға артық сиермиялар енуіне тосқауыл жасайтын бірнеше механизм қалыптасқан, олардың кейбіреуі жоғарыда келтірілген – ұрықтану қабықшасының пақда болуы. Бірақ бұндай механизм толық моноспермияны қамтамасыз ете алмайды, өйткені қабықша ұрықтанудан кейін бірталай уақыт өткеннен соң, жұмыртқа бетіне көптеген сперматозоидтар жетіл үлгірген кезінде калыптасады. Яғни, бұдан ертерек сатыда кызмет істейтін қорғаныс механизм болуы керек.
Ағылшын зерттеушілері Н.М.Ротшильд пен М.М.Суон (1952) гипотезасыда сәйкес, моноспермді жануарлар жұмыртқаларында полиспермияны болдырмайтын екі сатылы тосқауыл орын алады. Полиспермияға қарсы жылдам жартылай тосқауылдың алғашқы сатысында, гаметгер өзара түйісуінен 1-2 секунд өткеннен соң-ақ жүмыртқа бетінде спермияларга кедергі болатын көзге білінбейтін өзгерістер өтеді. Кейінгі жұмыстарда, сперматозоид мембранасы жұмыртқа мембранасына қосылуы, енген жерде жұмыртқа мембранасының деполяризациясымен коса жүретіні және жұмыртқа мембранасы өзінің теріс зарядын оңға ауыстыратыны көрсетілген. Зарядтың өзгеруі полиспермияга қарсы жылдам тосқауылдың негізінде жатады, ол артык. Спермиялар енуіне тосқауыл болады (Gray et al., 1982). Осыдан кейінгі екінші саты жұмыртқаның кортикалдық қабатының көзге көрінетін өзгерістеріне сәйкес баяу өтеді; ол аяқталғаннан соң жұмыртқа беті түгелдей спермияларды өткізбейтін болады (толық тосқауыл сатысы).
Бірақ, полиспермияға қарсы жылдам жартылай тосқауыл сатысының болуы кейінірек күманға алынды. Сондай-ақ, теңіз кірпілер ұрықтануын зерттеген американдық эмбриологтар Е.В.Бирд пен Ф.Д. Коллинз көрсеткендей, бірінші спермияның жұмыртқамен түйісуі басқа артық спермиялар енуіне әсер етпейтіні байқалған. Спермиялардың оплазмамен түйісу мүмкіндігі жұмыртқаның кортикалдық қабатының көзге көрінер өзгерістері басталысымен ғана жойылады.
Ягни, полиспермияға қарсы тосқауыл құрылуы кортикалдык денешіктер ішкі заты секрециясымен бір уақытта өтеді, сонымен бұл процес жалғыз сатылы болыл саналады.
Зерттеулер көрсеткендей, кортикалдық реакция жүргенде шығатын заттар спермияларға күшті біріктіру әсерін тигізеді. Егер, форель жұмыртқасындағы кортикалдық денешіктер заттары ерітілген перивителлиндік сұйықтықты сперма тамшысымен араластырса, спермиялар өзара үлкен тұтас массалар болып жабысып қалады. Мысалы теңіз кірпіяершде, кортикалдық түйіршіктер ішкі заттар секрециясы арқасында, ұрықтанудан кейін бір минут өткенде-ақ, жұмыртқа беті түгелдей спермияларды өткізбейтін болады. Спермиялар перивителлиндік кеңістікке жетсе болды, тұла бойы жабысқақ болады да, олар өзара құйрықтарымен де, бастарымен де жабысып калады. Тәжірибе керсеткендей, жұмыртқа бетіндегі перивителлиндік сұйықтықты ағын сумен шайып жіберіп спермиялар тамшысын қосса, ооплазмаға көптеген сперматозоидтар енеді.
Осымен қатар, полиспермияға қарсы тосқауылға көмекші факторлар болады. Теңіз кірпісінде, полиспермияны болдырмауда жұмыртқаның шырышты кабаты елеулі роль атқарады, осы қабаттан өткен спермиялардың 80-90 проценті ұрықтандыру қабілетінен айырылады. Шырышты қабатта Лилли фертилизиніне бара бар зат болады деп саналады, ол спермиялардың акросомдық реакциясын туғызады, ал егер сперматозоидта сарыуыз қабықшасымен түйіспей тұрып акросомдық өсінді өссе, ол ооплазмаға ене алмайды.
Шамасы, дәл осындай фактор – фертилизинді көптеген басқа жануарлар жұмыртқалары да шығарадытеңіз жұлдыздары, буылтық кұрттар, моллюскілер, дөнгелек ауыздылар, балықтар, құйрықсыз амфибияларда орын алган.
Жұмыртка беті түгелдей спермиялар енуіне колайлы кейбір жануарларда артық спермиялар енуіне ооплазма бетінен кортикалдық реакция жүрісінде ажыраған сарыуыз қабықшасы кедергі болады. Осындайда, бірінші ұрықтандыратын спермиядан кейін кешігіп жұмыртқамен түйіскен баска спермиялар тыпсырылады. Артық спермиялар тыпсырылуы мен сарыуыз қабықшасы ажырауы да, шамасы, кортикалдық түйіршікгер протеазасы қатысуымен іске асырылады. Жұмыртқаға бір уақытга жеткен бірнеше сперматозоид түйіскен жағдайларда, олардың барлығы да * ооплазмаға енеді.
Келесі полиспермияға қарсы тосқауылдың көмекші факторы, сперматозоидтың ооплазмаға енетін мүмкіндігін жұмыртқа бетін шектеу арқылы азайту болады. Мысалы, сүйекті балықтар жұмыртқалары спермиялар өткізбейтін қабатпен қоршалған, онда тек қана жалғыз микропилярлық канал болады, еркек клеткасы сол канал арқылы ғана ооплазмаға өте алады. Канал диаметрі көлемі спермияларды бірінен соң бірі тізбектескен түрде ғана өткізе алады. Бірінші ұрықтандыратын спермия түйіскеннен соң ооплазмаға енгенде, басқа спермияларға қарсы кортикалдық реакция факторлары тосқауыл болады (мысалы, артық спермияларды бір-бірімен жабыстыру факторлары). Айтилған, сүйекті балықардағы қарапайым, бірақ сеншді полиспермиядан қорғайтын механизм, экстремалды жағдайларда да әдеттегі ұрықтандыруды қамтамасыз етеді (сперматозоидтар артық концентрациясы мен жұмыртқалардың физиологиялық калпының қолайсыз жағдайлары). Осы, полиспермияға қарсы механизмнің теріс жағы – спермиялар концентрациясы төмендегенде ұрықтандыру процентінің төмендігі болып табылады (тәжірибеде ғана емес, табиғи жағдайда да).
Жұмыртқаның спермиялар ене алатын беті шектелуі дөңгелекауыздылар мен кұйрықсыз амфибияларда анағұрлым аз дәрежеде байқалады (кұйрықсыз амфибияларда сперматозоидтар тек қана анималдық жарты шар арқылы енеді).
Әр түр өкіпдерінде әдетте, жұмыртқа бетінің белгілі жерлері сперматозоидтармен онай түйіседі және көп жағдайларда дәл осы жерлер арқылы ұрықтандыратын сперматозоид енеді.
Жаліш, ұрық шашудың қолайлы жағдайларында, кортикалдық реакция мен басқа да көмекші факторлар катысатын, жоғарыда келтірілген полиспермияга қарсы тосқауыл механизмінің нәтижелілігі жоғары болып табылады.
Сонымен қатар, кейбір жануарлар түрлері жұмыртқаларында (мысалы, желбезекаяқты шаянтәрізділер Artemia salina мен кейбір асцвдияларда) кортикалдық денешіктер табылмаған. Кәдімгі кортикалдық түйіршіктері бар, басқа жануарлар жұмыртқаларында ұрықтану процесінде айтарлықтай кортикалдық реакция байқалмаған, түйіршіктер қалыпты түрінде дакгудың кеш сатыларына дейін сақталған (кейбір қосжақтаулы моллюскілер, буылтық құрт Chaetopterus). Сондай-ақ косжақтаулы моллюскінің бір түрінде (Spisula solidissima) ұрықтанудан кейін 15 секунд өткенде-ақ жұмыртқаға артық сперматозоидтар енуі тосқауылданған. Ұрықтанбаған жұмыртқалардың сарыуыз қабықшасын алып тастау полиспермияға қарсы тосқауыл құрылу уақытына әсер бермеген, бірақ, жұмыртқаны цитохалазин В (плазматикалық мембрана белоктарына әсер беретін зат, ол әр түрлі клетка белсенділігін басады) әлсіз сүйықтығымен әсерлегенде тосқауыл пайда болмаған.
Полиспермияга қарсы тосқауыл Spisula моллюскінде жұмыртқаның плазмалық мембрана денгейінде өтеді және ол мембрананың жылдам қалыптасатын конформациялық өзгерістері аркылы іске асырылады деген болжам айтылады.
Физиологиялық полиспермия жағдайында саны артық спермиялар дамуын қысқарту
Жоғарыда айтылғандай, жұмыртқаға артык спермиялар енуі физиологиялық полиспермді жануарларды да апатқа ұшырататын фактор болғандықтан, ооплазмаға енетін спермиялар санын шектейтін арнайы механизмдер болуы тиіс. Жануарлар организмдерінде әмбебап ортақ механизмдер таралуына толық сәйкес, физиологиялык. Полиспермді және моноспермді жануарларда саны артық спермиялар ену жолында басты кедергі кортикалды түйіршіктер секрециясы болады. Дегенмен, полиспермді жануарлардың кортикалдық түйіршіктері майда және саны аз, осыған байланысты бұл механизм, енуші артық спермиялар санын бірталай шектегенмен, әсері төмендеу.
Басқа механизмдерге ооплазмаға енген саны артық спермиялардың жойылуы жатады, бұл жануарлар түріне байланысты дамудың түрлі сатыларында орын алады. Бауыраяқты моллюскілерде, өте ерте, тіпті ұрықтану кезінде саны артық спермиялар жойылады. Қалған жағдайларда, ооплазмаға енген барлық спермиялар бастары бір мезгілде ұрыктық ядроларға айналады, бірақ, аналық пронуклеусымен тек бір ғана, әдетте ең жақын ядро қосылады. Сосын зигота ядросы бөлшектенудің бірінші бөлінісіне кіріседі. Бір уақытта, немесе азғана кідіріспен саны артық ұрықтық, ядролары митозға да кіріседі. Бірақ олардың бөлінісі әдетте аяқталмайды да саны артық ұрықтық ядролар жойылады.