Ұрықтану процесі жұмыртқа метаболизмін күрт белсендіреді, оны анабиоз қалпынан шығарады. Ең алдымен, оттегін тұтыну елеулі жоғарылайды, көмірсулық және фосфаттық алмасу күшейеді, қарқынды белок синтезі басталады.
Ұрықтанудың ең маңызды нәтижесінің бірі жұмыртқаны бір ізбен митотикалық бөлініс арқылы майда клеткаларға бластомерлерге бөлшектенуге ынталандыру. Бөлшектену көп клеткалы ұрық пайда болуын қамтамасыз етеді және барлық Metazoa онтогенез сатыларының ең маңыздысы болып табылады.
Бөлшектену сатысы мынадай ерекше белгілермен сипатталады: 1) бөлшектеніп келе жатқан ұрық өспейді; 2) сырт пішіні өзгермейді, бірақ ішінде біріншілік дене қуысы –бластоцелъ пайда болады; 3) әр бөлінуден кейін ядроларда ДНК саны екі есе артады, сондықтан ұрықта ДНК жалпы саны үздіксіз өсіп отырады; 4) ооплазманың құрылымдық гетерогендік ерекшелігі бөліну процесінде өзгермейді; 5) бластомерлерде қарапайым ядро-плазмалық қатынас қалыптасады.
Бөлшектену бластула пайда болуымен аяқталады. Әдетте ол бірнеше жүз, ал кейбір түрлерде мыңдаған морфологиялық және функционалдық мамандығы анықталмаған блостомерлердсн құралады. Бірақ көптеген жануарларда осы кезеңде түрлі бластомерлерде әр түрлі мРНК синтезі басталады, сондықтан бластомерлер өздерінің генетикалық біркелкілігіне қарамай, әр түрлі сапаға иеленеді. Бұл, көптеген жануарлар түрлерінде жұмыртқа цитоплазмасы біркелкі еместігіне байланысты. Жұмыртқа цитоплазмасың түрлі сапалы жерлері бөлшектену жүрісінде әр түрлі бластомерлерге таралып, ядроларға әр түрлі әсер береді, сонымен, геномның әр түрлі жерлерінің белсенділігін ынталандырады.
Жұмыртқа бөлшектенуі әр жануарлар түрлерінде бірқатар параметрлер оойынша елеулі ерекшеленеді. Белгілі жануарлар тобының ооплазмасында сарыуыз мөлшері мен таралу ерекшелігі және филогенезінің үлкен маңызы бар.
Бөлшектену процесін классификациялау жүйелері келесі параметрлерді есепке алуда негізделген:
І.Жұмыртқа цитоплазмасы бластомерлерге қаншалықты толық бөлшектенеді. Осы көрсеткіш бойынша голобластикалық, немесе толық және меробластикалық, немесе жартылай бөлшектенуді айырады. Голобластикалык бөлшектенуде ооплазманың барлық көлемі бластомерлерге бөлінеді. Сарыуыз бөлшектену сызығаның өтуін бәсеңдетеді, сондықтан жұмыртқаның сарыуызы мол жерлері ірі, бірақ саны аз жұмыртқа бластомерлерін береді. Голобластикалық бөлшектену а-, олиго-, және мезолециталдық жұмыртқаларға тән.
Ланцетник жұмыртқасының бөлшектенуі (Гатчек, Конклин). Анималды полюс полярлы денешікпен таңбаланып тұр. А – ұрықтанған жұмыртқа; Б – екі бластомер сатысы; В –төрт бластомер сатысы; Г – сегіз бластомер сатысы; Д — он алты бластомер сатысы; Е – отыз ею бластомер сатысы; Ж-3 – морула; И,К,Л – бластула даму сатылары.
Меробластикалық бөлшектенуде әдетте, жұмыртқаның сарыуызға өте мол бөлшегі бөлінбеген күйде қалады (сарыуызға бай полилециталдық, телолециталдық және центролециталдық жұмыртқалар).
Бөлінген бластомерлердің орналасуына қарай бөлшектенудің келесі түрлерін айырады: а) беттік бөлшектену, мұнда тек цитоплазманың үстіңгі қабаты ғана бластомерлерге бөлінеді (буынаяқтылар жұмыртқалары); б) дискоидалдық бөлшектену – жұмыртқаның анималдық полюсіндегі сарыуыздан бос жұқа цитоплазма дискі ғана бөлінеді (сүйекті балықтар, рептилиялар, құстар, алғашқы аңдардың полилециталдық, телолециталдық жұмыртқалары)
Сүйекті балықгар жұмыртқаларының диск тәрізді бөлшектенуі: А-Г- форель (Корш); Д — мурена (Г.Букке). 1 –перибласт, 2 бластоцель, 3 – бластодерма, 4 сарыуыз
2.Бөлшектену процесінде пайда болған бластомерлер көлеміне байланысты бөлшектенудің мына түрлерін айырады: а)біркелкі бөлшектену – мұнда пайда болған бластомерлер көлемі шамамен бірдей. Әдетте осы түрмен тікентерілердің, ланцетниктің изолециталдық жүмыртқалары бөлінеді б) біркелкі емес бөлшектену –бластомерлер көлемі өзара едәуір ерекшеленеді.(микро-, макромерлер т.б.)- Осы түрмен, мысалы, амфибиялардың телолециталдық жұмыртқалары бөлінеді. Бірақ, дұрысын айтқанда, табиғатта бөлшектенудің нағыз біркелкі бөлінуі болмайды.
- Ұрық быластомерлері қаншалықты бір уақытта бөлінуіне байланысты бөлшектену мына түрлерге бөлінеді: а) синхронды бөлшектену – барлық блостомерлер бір уақытта бөлінеді. Әдетте, бөлінудің алғашқы бірнеше “толқындары” ғана синхронды болады, кейін блостомерлердің бір бөлігі бөліну жылдамдығы бойынша басқалардан оза бастайды; б)
асинхронды бөлшектену- бөліну уақыты әр бластомерде әр түрлі, тек профазалар ғана синхронды, ал митоздың басқа фазалары асинхронды. Яғни ,синхрондық түсінік салыстырмалы түрде орын алады. Көптеген жануарлартүрлерінің жұмыртқалары алғашқыдан-ақ асинхронды бөлшектенді, өйткені сарыуызға бай бластомерлер баяу бөінеді.Амфибия жұмыртқасының бөлшектену. А- екі бластомер сатысы;Б-төрт бластомер сатысы; В- сегіз бластомер сатысы; Г-морула; Д-бластуланың көлденең кесіндісі; Е-бластула; Ж-бластуланың соңғы сатысы.
- Пайда болып жатқан блостомерлердің өз ара кеңістіктегі орналасуына, бөлшектенудің “ геометриясына”байланысты мана түрлері айырады:
а) радиалдық бөлшектену – жұмыртқа полялық білігі радиолық симмметрия бігі болады және әр ендіктік қатардағы бластомерлер бір-бірінің үстінде дұрыс қаланып жатады, ( тікентерілілер, ланцеик дөңгелекауыздылар, амфибиялар);
б) спиралдық бөлшектену— блостомерлердің әр ендік қатар көршісіне қарағанда, әдетте, бір блостомер енінің жартысына тең орын ауыстырады. Ұрықтың бластомерлер қатарлары спираль сиақты оралып тұрады. Орын ауыстыру бағытына байланысты дексиотроптық бөлшек тену— үстіңгі қатардағы бластомерлер сағат тілі бойынша ауыстырылған және леотроптық бөлшектену – мұнда оралу сағат тіліне қарсы бағытталған- айырады. Оралу бағыты ана геномымен анықталады. Леороптық бөлшектену аннелидтер, немертиндер және моллюскілердің көбіне тән.
В) билатералдық бөлшектену-блостомерлер жорамалды симметрия білігінің екі жағында айналық симметриямен орналасады ( нематотар, коловраткалар, асцидияларжұмыртқалары бөлшектенуі);г) анархиалық бөлшектену –бөлшектену топграфиясында айқын заңдылық табылмайды. әсіресе үшінші бөлінуден кейін. Сондай-ақ бөлшектену схемасында түрді айқындайтын ерешелік болмайды ( кейбір ішекқуыстылар, метагенетикалық медузалар жұмыртқалары).
Бөлшектену кезеңіндегі клеткалар бөліну ерекшеліктері.
Митоз процесіне ядро бөлуі(кариотомия) мен цитоплазма бөлінуі(цитотмия) кіретіні белгілі.Цитотмия бөлшектенуде ерекше роль атқарады, болашақ дамудың бағытын айқындайды және жұмыртқаның аса зор көлеміне байланысты, оның бірқатар ерекшеліктер
Цитотмияның екі түрін айырадi: жиырылу мен өсу. Жиырылу сарыуыз мөлшері аз жұмыртқаларға тән (мысалы, тікентерілер), бластомердің қос жартылары арасында жиырылатын микрофиламенттер сақинасынан белдік құру арқасында іске асырылады.Жиырылу сақинасы, миоздық ұршықтың индукциялық әсерімен бөлінудің метофаза сатысында қалыптасады. Микрофеламентік белдік тартылу, жаңадан пайда болға блостомерлердің өзара ортақ шағын жерімен байланысыптұруына себепті. Бластомерлердің толық ажрасуы кейінрек, осы жерде клеткалық мембраналар қалыптқаннан кейін, интерфазада өтеді. Ажрасқан бластомерлер, мембраналық түйісудің арқасында өзара “ жабысқан” күйінде қалады. Жирлу типті цитотомия жағдайында жұмыртқаның үстіңгі қыртысы едәуір өзгереді.
Өсу типті цитотомия сарыуызы мол жұмырқаларға тән ( мезо- және полилециталдық), олар микрофиламенттік белдік цитоплазманы бөле алмайды. Бұл жағдайда бөлшектену сызғы цитомембрандыр синтезі арқасында жұмыртқаға терең батып оны бластомерлерге бөледі. Жұмыртқаның кеңістік біркелкесіздігі цитотомияның бұл түрінде сақталады.
Іс жүзінде, бөлшектену процесінде цитотомияның қос типінің комбинациясы орын алады. Сондай-ақ Hehopus laevis жұмыртқасының анималдық бөлігінде пайда болатын бірінші бөлшектену сызығы негізінде жирлу белдігі болады, ал ол сарыуызға бай вегтативтік жартысына қарай таралғанда, өсу типі бойынша мембрананы құру арқасындажұмыртқаға тереңдей түседі.
Клеткалық циклдар, әсіресе синхронды бөлшектенуде бірқатар ерекшеліктермен сипатталады: 1) Ооплазмада ДНК синтезі мен репликациясына әсер ететін барлық инициация факторларының орасан зор саны болғандықтан ( ДНК-полимеразалар, нуклеозидтрифосфатазалар, гистондар т.б ), ДНК редупликациясы мен хромосомдар мен G2- кезеңдерінің, күшті редукциясына себепті және S-кезеңі мен митоздың бірталай қысқаруына байланысты, елеулі қысқартылған.
Бөлінгенен кейін жаңадан пайда болған бластомерлер, жоғарыда айтылғандай, өспеді, ДНК синтезі үшін барлық керекті заттар артығмен бар, сондықтан Gl- кезеңі толығымен дерлікжойылады. G2 -кезеңінің қысқаруы да жетілген жұмыртқада, әдетте бөлінер алдында синтезделетін, митозға керекті қосындылардың көбісі болғандығына байланысты. S- кезең геномның барлық репликондарында репликация синхрондалу арқасында қатты қысқартылған. Эукариот клеткалары полирепликонды екені белгілі, және әр реликон автономды репликацияланады. Геном ДНК- сының репликациялану ұзақтығы репликондар санымен, репликция айырының жылу жылдамдығымен және әр репликондығ репликация синхрондығымен байланысты. Бөлшектенуде S- кезеңнің қысқару негізінде дәл осы фактор — әр түрлі репиконда ДНК синтезінің бір уаққыта өтуі жатады. Полирепликондық геном жұмыртқа бөлшектенуінде прокариот клеткаларының монорепликодық гномы сияқты репликатцияланады деген көзқарас қалыптасқан.
Асинхрондық бөлінуге көшкенде циклдар өзгереді-S-кезеңімен митоздың ь барлық фазалары ұзарады, Gl мен G2 кезеңдері пайда болды. Жұмыртқа бөлшектену жылдамдығы, әдетте жануар түріне байланысты. Сүтқоректілер жұмыртқалары өте баяу бөлшектенеді бөліну аралары он сағатқа дейін, кейде оданда ұзақ болады. Бақа мезолециталдық жұмыртқасының бөлшектену жылдамдығы шамамен сағатына бір бөлініс. Буынаяқтылар жұмыртқалары өте шапшаң бөлшектелді, оларда клеткалық циклдар ұзақтығы 10 минутжуық, бірақ, цитотомия кариотомиядан бөлек уаққыта өтеді. Жұмыртқалар бөлшектенуі жылдамдығы ( жануарлар түріне сәйкес температура аралғында)сыртқы орта температурасымен байланысты. Сондай-ақ , бөлшектену жылдамдығы, әдетте, Ван-Гоффтың химялық реакциялары өту ережесінебағынады: температураның он градусқа (С) жоғарлауы немесе төмендеуі процесті 2-3 рет жжылдамдатады немесе баяулатады.
Бөлшектенудің ерекшелігі цитоплазманың, дәлрек айтқанда оның кортакалдық қабатының дамуы жетекші роль атқаруында болып табылады. Ядро алып тасталғанда немесе оны инактивацияға ұшратқанда бөліну темпі мен белок синтезі жылдамдығы бір қалпында қалуын осы цитоплазма айқындайды. Жұмыртқа цитоплазмасы лас оргонизімнің туындысы болғандықтан бөлшектену кезеңінде ұрық дамуы аналық типпен өтеді және онын ерекшелігі лас генотипімен айқындалады ( мысалы, дексиотроптық немесе леотроптық спиралды бөлшектену ). Ядро алынып тасталғанда немесе инактивацияланғанда, толық бағалы болмаса да, бөлшектену процесі жүруі мүмкін. әдетте бөлінбейтін, шөл бақасы эритроцитінен алынған ядроны ала ядросы алынып тасталған зиготаға көшіріп қондырғанда каиотомиямен бөлшектену процесі өткені сипатталған.
Бөлшектену кезеңіндегі белок синтезі.
Жұмыртқа және зигота ядроларында, әдетте, РНК синтез жүрмейді, ол тек бөлшектену сатысында белгіленді. Сондай-ақ макромолекулалар мен сарыуыз сияқты органоидтар қоры аз жұмыртқаларда РНК синтезі дамудың ең ерте сатыларда басталады, ал сарыуызы мол жұмыртқаларда белсенді. Жалпы бөлшектену сатысында транскрипциялық белсенділік түрі екшелігіне байланысты және РНК әр лассы түрінің транскрипциясы белгілі кезекпен жүреді. Қазіргі көзқарастар бойынша геномның әрбір жерінің активатциясы сыртқы фактор ( гормон, антиген, медиатор) және клетка үстіндегі осы факторды ерекшеліктеріне сай туындылары (рецепторлары) арасындағы өзара әсерлесуі арқасында өтеді. Осының нәтижесінде клетка ішіндегі ферментативтік процестер басталуына жол ашылады (адеиилаткиназалар- цДМФ- проеинкиназалар клетка перифериясында). Амфибиялар ұрықтарында бөлшектенудің кезеңінде жақа РНК өте аз мөлшерде пайда болады, мРНК және рРНК СИНТЕЗІ ҰРЫҚ БЛАСТУЛА сатысына көкенде блостула сатысына көшкенде ғана күшейеді. Бөлшектену процесіндегі ұрықтарда ядрошықтар жоқ болады, олар гостуляция кезеңінде қайта пайда болады.
Сүтқоректілерде РНК-НІҢ БАРЫҚ НЕГІЗГІ ТИПТЕРІ СИНТЕЗДЕЛЕДІ Сондай-ақ бөлшектену процесінде бластомер ядросында ядрошықтары болады.
Бластомерлер ядролары бөлшектену процесінде, әдетте генетикалық информацияны толығымен сақтайды, бірақ әртүрлі бластомердегі сапасы әр түрлі цитоплазмамен өз ара әсерлесуден оларда генетикалық материялды дифференциалдық экспрессияға әкелетін жағдай туады. Бұл жағдай, ұрықтың әр түрлі клеткалары үшін синтезделетін ерекше РНК түрлері, белоктар арқылы-іске асырылады және клетка дифференцировкасының негізін қалайды.
Ю. Сакс пен О. Гертвиг ережелері
Әр түрлі жануарлар аналық бездерінің бөлшектену, жоғарыда келтіргендей, елеулі айрықшаланады. Осыған байланысты, ең болмаса бөлшектену сызғыныңжүріс, морфолгиясына қатысты, жалпы заңдылықтарды табу өте маңызды мәселе. Бөлшектенудің жалпы принциптері, немістің өсімдіктер физалогиясы Юлиус Сакстың (1832-1897) ережелерімен айқындалады.алғашқы өсімдіктерінің бастарының меристемаларына қатысты қисындап мазмұндалған бұл ережелердің әр жақтылығы соншалықты олар кезкелген бөліну клеткалық жүйелерге қатысты қолданылған. Ю. Сакс ережелерінің мәні мынада: 1. тең туынды клеткаларға бөлінуге тырысады; 2. Әрбір жаңа бөліну сызығы алдыңғы сызықа тек бұрышпен тереңдейді.
Белгілі ағайынды немесе белоктарының бірі Оскар Гертивиг (1849-1922) жұмыртқалар бөлшектену типтерінің ерекшеліктерін зеріктей отырып мынадай ережелер ұсынады:
Гертвигтің бірінші ережесі:ядро цитоплазмабелсенді орталықта (сарыуыздан бос) орын алуға тырысады. Осыған қарай олиголециталдық және гомоециталдық жұмыртқаларда ядро шамамен геометриялық ортада орналасады,ал телолециталдық жұмыртқаларда анималдық жарты шар жағына ауысады
Гервигтің екінші ережесі:бөліну ұзындығының ұзын бөлігі әдетте сарыуыздан бос цитоплазма созылып бағытымен тура келеді, ал бөліну сызығы клетка цитоплазмасын ортадан, ұзын білікті көлденең бөлуге тырысады. Бөлшектену ұршығының орналасу. Үстіңгі қатар- жанынан қарағанда астыңғы- анималды полюстен қарағанда. А-а –бірінші бөлінудің басы; Б-б- екінші бөлінудің басы В-в –үшінші бөлінудің басы-Г-г бластомердің үшінші бөлінуден кейінгі орналасуы.
Бірқатар ерекшеліктерді (шаншарлар, кейбір шаяантәрізділер т.б жұмыртқалары бөлшектенуі) санамағанда, Гертвиг ережелері көптеген жануарлар түрлері жұмыртқаларының бөлшектену жүрісін өте қонымды түсіндірді. Бұл класс өкілдерінің жұмыртқалары саруыз мөлшері жағынан мезолециталдық ал оның орналасу жағынан телолециталдық болып саналады. Ядро анималдық жарты шар жағында орналасада, ал белсенді цитоплазма созлымы енді бағытта орналасқан (экваторлық жазықтыққа сәйкес). Ядроның бірінші бөліну ұршығы да осы бағытта жарты, ал оған көлденең меридиан бағытында бірінші бөлшектену сызығы (жалғасы) жүреді.
Пайда болған екі бластомердегі бөлшектену ұршықтары, белсенді цитоплазма созылымының өзгерген бағынына сәйкес, ендік бағытта, бірақ олар бірінші бөлінудегі есік ұйыршық бағытына көлденең орналасқан. Сонымен екінші бөліну бірінші бөлінуге көлденең келеді де екі бластомерден төрт бластомер пайда болады.
Бірінші екі бөлшектену толық және бір келкі болғанымен меридиандық сызықтар (жылғалар) анималдық полюста болады да кейін ғана вегетотативті жарты шар жағына таралады. Бөлщектену процесінде вегтотативті жарты шар бластомерлері сарыуызды көптігінен баяу бөлінеді және анималдық жарты шар бластомерінен үлкен болады.
Бірінші екі бөлінуден кейін белсенді цитоплазма созымдары және түгел төрт блостомер бөліну ұйыршықтары анималды-вегетатотвті білік бағытында орналасады. Сондай-ақ үшінші бөлшектену сызықтары енді жазықтықта өтеді және төрт бластомердің әрқайсысын жоғары анималдық шағын көлемді микромер және төменгі, вегетотативтік келемі үлкендеу макромерге бөледі
Гертвиг ережелерін басқа да телолециталдық типті жұмыртқалар дамуына қатнасыты толық қолдануға болады- сүйекті балықтар, рептилиялар мен құстар.
Бластуляция, бластула типтері.
Metazoa жұыртқалары бөлшектену кезеңінің ақыргы фазасы бластуляция деп аталады. Бұл фазаың ерекшелігі мынадай:
- Ұрық қабырғасының эпителияға айналуы басталады. Оны құрайтын клеткалар өзара тығыз әсерлесіп бір немесе көп қабатты дене қабырғасын-бластодерманы қалыптастырды.
- Әдетте ұрық ішінде бірте- бірте клкен біріншілік дене қуысы- бластодермамен қоршалған бластоцель пайда болады. ( Бэр қуысы).
- клкткалар бөлінуі барған сайын асинхронды бола береді, митоздық циклдар ұзақтығын интерфазаның ұзару байланысты дәлрек айтқанда Giкезеңі пайда болуы арқасында өседі.
Бөлшектену нәтижесінде бластула деген көпклеткалық іші қуысты, анатомиалық. Жекеленген ұрық пайда болады. Бластула сатысын өзінің дамуында борлық Metazoa өтеді. Бұл жануарлар әлемі пайда болу ортақтығының көрсеткіші болып табылады. Құрлысына қарай бластулалардың мына түрлерін айырады:
Целобластула-дөңгелек ( тікентерілер, ланцетник) немесе созылған (кейбір ішекқуыстылар) пішінді үлкен бластоцельді бірқабатты бластула.
Стерробластула–қалыңдығы біркелкі қалың қабырғалы және өте кішкенай ортада орналасқан бластоцельді бластула ( моллюскілер, құрттар плаценталы сүтқоректілер).
Перибластула- бөлшектенбеген сарыуыз массасын қоршаған бірқабатты перидермасы бар бластула. Сарыуызында ядролар көрінеді. Перибластула центроленциталдық, полилециталдық буынаяқтылар жұмыртқалаларының бетткі бөлшектену нәтижесінде қалыптасады.
Дискобластула- бөлшектенбеген сарыуыз массасында жатқан бірнеше клетка қабаттарынан тұратын диск тәрізді бластула. Сүйекті балықтар, рептилиялар мен құстар телолециталдық, полилециталдық жұмыртқаларының дискоидалық бөлшектенуі нәтижесінде пайда болады.
Плакла – екі қабатты пластинка түріне ұқсас бластула. Толық бөлшектенгенде бластомерлер екі параллель жазықтықта орналасуы нәтижесінде пайда болады. Құрлық олигохеттері дамуында кездеседі.
Кейбір эмбриолоктар целобластуланың бір түрі ретінде амфибластуланы айырады. Майда (анималдық жарты шар жағында) және ірі (вегетативті) бластомерлерден құралады, бірақ көпқабатты қабырғалы (бластодермалы) целобластула түрі. Губкаларда, сирекқылтанды құрттар мен амфибияларда кездеседі.
Бластула сатысында барлық презумптивтік (болашақ) мүшелер бейнесі ұрық үстіне шығады. Олардың орналасуы мен кейінгі қалыптасуы бластуланың әрі жеріне түсті белгілер салып, сосын олардың қозғалыстарымен айналуларын бақылай отырып анықтауға болады. Презумпитивтік (болашақ) мүшелер қалтасын бірінші болып неміс эмбриологы Вальтер Фогг (1888-1941) құрастырды. Ол алдын ала зиянсызвиталды бояулармен өнделген, агар-агар бөлшектерін алып бластуланы ң әр түрлі жерлеріне басып таңбаланған. Бояу ұрықтың белгіленген жеріне тарап оны бояйды. Боялған жердің қозғалыстарын бақлай отырып, гастрляциядан кейін әр жердің қайда жылжығанын және қай мүшенің бастамасына айналатынын айқындауға болады.
Сонымен бластула көпклеткалық ұрық оләр текті айрықшаланған клеткалардан және сапасы әр түрлі кеңістік құрлымдардан құралады, осыған байланысты кейінгі даму процестері өрістеиді.