Гаметтер – жұмыртқалар мен сперматозоидтар жіктелгеннен кейін, әдетте бірнеше сағаттан бірнеше тәулікке дейін өмір сүреді.
Бірақ жұмыртқа мен спермия қосылған жағдайда зигота пайда болады, ол алдында ұзақ өмірі бар жаңа организімнің дамуындағы бастапқа кезеңі болады.
Табиғатта ұрықтанусыз даму да кездеседі, бірақ бұл сирек ерекшелік. Ұрықтанусыз көбею немесе партеногенез кейбір бунақденелілерде, төменгішаяантәрізділерде, коловраткаларда, маллюскілерде, ал омыртқалылар ішінде – кесірткелердің бірнеше түрінде (мысалы, Lacertia saccicola) кездеседі. Аралар, соналар, құмырсқаларда кездесетін факультативтік деп аталған партеногенез назар аударады. Осы түрлердің патшайм – аналары ұрықтанған немесе ұрықтанбаған жұмыртқалар салады. Араларда ұрықтанған жұмыртқалардан жұмыскер ұрғашы араның немесе қорек мол жағдайда патшайм – ана дернәсілдері, ал ұрықтанбаған жұмыртқалардан еркек ара (трутень) дернәсілдері дамиды.
19- ғасырда – ақ, ұрықтанбаған жұмыртқалардың өсіп дамуына оларды түрлі химиялық қосындылар мен өңдеу арқылы, механикалық әсер мен, жылытумен т.б. қолдан ынталандыру мүмкін екені байқалған. Зоолог А.А. Тихомиров 1886 жылы жібек құртың ұрықтанбаған жұмыртқаларына химиялық және физикалық әсерн ету (концентрациялы күкірт қышқылын пайдалану температура өзгеру ) арқылы активациялап дернәсілдер мен жынысы жетілген көбелектер ала алған. Академик Б. Л. Астауров 1930-1960жж классикаға айналған ұзақ зерттеулер нәтижесінде жібек құрттың ұрықтанбаған жұмыртқалары дамуын температуралық әсер егу ұрықтанбаған жұмыртқаның дамуын активатциялық, сонымен бірге мейоз сатысын, яғни жұмыртқа диплойдтық ядросының гаплойдтыққа айналуын бөгйді. Даму ана генотипі мен жынысын дәл қайталайтын дернәсілдер шығуымен аяақталады.
Зерттеу жемістігіне қарамай, ол түңілуге түсті: Партеногенетикалық ұрпақтың дамуының эмбриондық және постэмбрионалдық сатыларында тіршілікке икемділігі төмен болды. Дернәсілдер арасында кемтарлық көп, ал олардың кокон сапасы нашар болып шықты.
Оның шәкірті В.А Струнников (1977, 1982) көптеген іріктеу жұмыстары нәтижесінде целекцияға арналған жібек құрт калондары генотипінде партеногенезге биімділікті және тіршілікке жоғары икемділікті айқындайтын саны көптеген гендерді жинастыра алды. Бірақ, ең жақсы гибриддік ұрғашылардан алынған тіршілікке ең икемді калондар іс жүзінде пайдалануға жарамды, өйткені ұрғашы жібек құрты еркекке қарағанда түт жапырағын 20% артық жейді, ал жібекті 20 процент кем береді. В.А. Струннков лабараториясында еркек тұт жібек құрттарын кулондау жұмысы ойдағыдай бітті. Сонымен, оның қызыметкерлері керекті жынысты жаппай алу мәселесін және таза линияларды гибриттеу арқылы гетероозисті күрт көтере алуды шеше алды.
Жыныстық көбеюге оралғанда ұрықтану нәтижесінде барлық жұмыртқа тіршілігі өзгереді деуге болады. Ұрықтануға дейін жұмыртқа іркілген қалыпында болады, онда зат алмасу процестері едәуір редукцияланған. Сонымен қатар, онда сарыуыз қосындылары түрінде қоректік заттар жинастыру жүріп жатады.
Спермияның жұмыртқа бетімен ең бірінші түйісуі – ақ, жұмыртқаның дамуы басталуына себеп болады. Аяақталмаған ұрықтану деп аталған жағдайлар кездеседі, онда спермия жұмыртқаға енбей, тек қана түйіседі, сонда да жұмыртқа активатциясы басталады (көбінесе жұмыртқаларда туыс түрлер спермиямен ұрықтанғанда ).
Бірақ, қалыпты жағдайда спермия жұмыртқаға аталық организімнің толық хромосомдар жиынтығын енгізеді, яғни ұрықтану нәтижесінде ата – ана гендері бірігеді. Сонымен популяцияда тұқым қуу факторларының көптеген жаңа компонентері пайда болады, организімдердің генетикалық әр түрлілігі құрылады.
ҰРЫҚ ШАШУ
Соңғы уақытта эмбриолгтар ұрықтану процесінен ұрық шашу процесін ажырататын болған. Ұрықтану – ол екі гаметтердің қосылуы болса, ал ұрық шашу ол тек қана екі гаметтерді бір – біріне жақындататын жағдай туғызу.
Су жануарларының көбісінде ұрықтану сыртқы ортада өтеді. Әрине сперма жұмыртқаларға өте жақын және белгілі уақытта шашылуы керек. Қозғалмайтын және аз қозғадлатын жануарларда екі жыныс өкілдері үлкен топтар құрайды да жыныстық заттарда суға бір уақытта шашады, жұмыртқалар жабпай ұрықтану сонда өтеді.
Қозғалатын жануарлар әр түрлі күйлейді, әдетте шағылысу кезінде еркек пен ұрғашы жыныстық заттары бір уақытта шағылады, жұмыртқалар ұрықтану проценті мұндайда жеткілікті дәрежеде болады. Сыртқы ұрық шашуда жұмыртқалар мен спермиялар неғұрлым жақын болуы өте маңызды, өйткені олар су ішінде олар ұрықтану қабілетін тез жоғалтады – теңіз суында бірнеше сағаттан кейін, ал тұщы суда бірнеше минут өткен соң – ақ. Спермиялардың өз бетінше қозғалу қабілеті өте төмен, мысалы, теңіз кірпісі спермиясы 1 минутта 10 мм жүзеді ал шортаң спермиясы одан да кем – 6мм.Ескеретін нәрсе, жыныстық заттар өте жиі су қозғалысымен ыдырап кетеді, мысалы, су ағысымен.Сыртқы ұрық шашатын жануарлардың орасан зор көлемде гаметалар шығару феномены осыдан-ақ түсінікті (теңіз кірпісі, треска т.б ұрғашылары) болса керек.
Ішек ұрық шашатын су жануарларында, мысалы еркек акула сперманы ұрғашы акуланың жыныс жолына өзі ендіреді, гаметтер кездесу мүмкіндігі өте жоғары, сондықтан олардың аса көп саны қажетсіз.
Іштен ұрық шашу құрлықтағы тіршілікке қалыптасудың бір түрі ретінде пайда болуы мүмкін, өйткені ауада ұрық сұйықтығы ( сперма) тез кебеді.Ішек ұрық шашуда спермиялар арнайы копулятивтік мүшелер көмегімен ұрғашының жыныс жолына тікелей жеткізіледі.
Академик М.С.Гиляров көрсеткендей, сыртқы және ішке ұрық шашу арасында кейбір топырақтық төменгі буынаяқтыларда кездесетін сыртқы-ішкі ұрық шашу әдісі бар.Көптеген топырақ субстраттары су тәртібі жағынан ауа мен су орталары арасындағы орынды алады.Сонда бунақденелілер еркегі сыртқы ортаға қабықпен қоршалған спермия жыйынтығы-сперматофор түрінде сперма шығарады.Спермарофорды жыныстық қуысқа еркек немесе ұрғашының өзі жеткізеді.
Кейбір құйрықты амфибияларда осыған ұқсас ұрықтану түрі кездеседі.
Барлық айтылып отырған жағдайларда,спермиялар саны жұмыртқалар санынан көп есе артық, өйткені ұрықтану жеріне жеткізілгенше олар көп шығынға ұшырайды.Мысалы, адам шәуhетінде шамамен 100 мли. Спермиядан, жұмыртқа жолындағы ұрықтану жеріне дейін небәрі бірнеше мыңға ғана жетеді.Әдетте, олардың біреуі ғана жалғыз овуляцияланған жұмыртқаны ұрықтандырады.Тіпті маусымына саны орасан зор жұмыртқа салатын ( 400мли. Дейін) теңіз кірпілерінде де спермиялар саны әлдеқайда көп (100 триллионға дейін).
Қолдан ұрық шашу
Ауыл шаруашылағында көбею көкейтесті мәселелердің бірі, өйткені малмамандары әрқашанда сапасы жоғары тұқым малынан мейлінше көп төл алуға тырысатын.Жақсы бұқа-жарты үйір мал деген ұғым әр халықта бар.Бірақ, табиғи жағдайда, асыл тұқымды мал (бұғы, айғыр, қошқарлар т.б.) саны шағын ұрғашыларды ғана ұрықтандыра алады ( он шақтыдан бірнеше жүзге дейін, одан аспайды).Осыған байланысты, бағалы жануарлар спермасын тиімді пайдалану әдістерін іздестіру ертеден келе жатқан мәселе.
18 ғасырдың екінші жартысында осы проблемаларды зерттеуде үлкен қадам жасалды. Аббат Лазаро Спалланцани әр түрлі, терең ойлы тәжірибелер көмегімен бақа немесе құрбақа уылдырығы даму үшін оған, еркек бақаның аталық безінде өндіріліп, тұқым көпіршектерінде жыйналатын ұрық сұйықтығының әсері қажет екенін дәлелдеген. Л.Спалланцани, ұрықтану табысты болуы үшін сперманың көп есе сумен араластырылған өте аз мөлшері жеткілікті екенін дәлелдеді, кейінірек мал шаруашылығында осы факт аса маңызды роль атқарады.Кейде еріту өте көп болғандығы сонша, ол микроскоп астында сперматозоид таба алмаған, оптикалық техника сапасы жеткіліксіздігінен болған осы қате салдарынан, ол ұрықтандыру қабілеті сперматазоидтардың өзіеде емес, сперманың сұйық құрмаында деген тұжырымға келген.Спалланцани, қолдан ұрық шашуда жұмыртқа салатын жануарлардың ғана емес ( амфибиялар, түт жібек құрты), тірілей туатын, иттің жұмыртқаларын да өсіре алған. Жатырға шприцпне төбеттің спермасын енгізіп, ол 2 айдан кейін анасы ғана емес атасына да ұқсайтын үш дені сау күшіктер алған.
Л.Спалланцанидің тамаша еңбегінен кейін, қолдан ұрықтандыру әдісі іс- жүзінде пайдалануына дейін талай уақыт өтті. Балық шаруашылығында осы әдіс бұрынырақ енгізілді.
Балық уылдырығына қолдан ұрық шашуды алғашқы рет Германияда 1763 ж. Стефан Людвиг Якоби іске асырды.Ол Л.Спалланцани еңбегінен бұрын, балықтар ұрықтануы сыртқы ортада, уылдырықтың спермамен араласу нәтижесінде өтетінін тәжірибемен дәлелдеді.Ол табиғаттағы бақылауларының көшірмесін жасады: жетілген албырт балық, форель және басқа балықтардың ( сұйық жыныстық заттары бар) уылдырығын сосын спермасын (молока) су құйылған ыдысқа салып араластырды. Бұл ылғал деп аталып кеткен қолдан ұрық шашу әдісі, кең өріс алған жоқ, өйткені нәтижесі тұрақсыз және ұрықтану проценті өте төмен болады. Балық өсіруде нағыз өрлеу 1850 жылдары В.П.Врасский зерттеп дайындаған құрғақ ұрық шашу әдісімен байланысты,, онда алдын ала уылдырық пен сперма араластырылады да, одан кейін ғана су қосылады. Құрғақ әдіс албырт балықтары уылдырығында өте жақсы және тұрақты нәтиже беріп, орыс әдісі деген атпен дүние жүзінде танылды.Қазіргі уақытта қолдан ұрық шашу әдісі бекіре, албырт және басқа кейбір балықтарды өсіруде балық шаруашылығында кеңінен пайдаланылды.Сондай-ақ, әр түрлі балықтар үшін әр түрлі ұрық шашу әдісі пайдаланады, ол жыныс өнімдері ерекшеліктерімен байланасты.
Мысалы,албырт балығы жұмыртқалары мен сперматозоидтары су ішінде өте тез (спермиялар бір минут ішінде-ақ) ұрықтану қабілетінен айрылады, осыдан ылғал әдістің нәтижесі төмен дейді.Сонымен қатар, бұл балықтар спермиялары жұмыртқаны қоршаған қуыстық сұйықтықта жақсы қозады да ұзақ уақытқа дейін қозғалу қабілетін сақтайды. Сондықтан, осы балықтар тобы үшін ұрық шашудың құрғақ әдісі тиімді. Ал бекіре балығы спермиясына қуыстық сұйықтық теріс әсер береді, сондықтан бекіре балықтар уылдырығын ұрықтандыруда құрғақ емес жартылай құрғақ әдісі жақсы нәтиже береді, бұл әдісте сперманы уылдырыққа қосу алдында сумен араластырады.
Балық өсірудегі қолдан ұрық шашу балық өнеркәсібін ұйымдастыруға мүмкіндік берді.Көптеген елдерде арнайы балық зауыттары бағалы түрлер шабақтарының (мысалы, бекіре балықтар) орасан зор санын табиғи су торабтарына жібереді.Тоған су шаруашылығында шабақ алуға ең бағалы балықтар уылдырғы мен спермасы пайдаланады.
Қолдан ұрық шашудың өнеркәсіптік зоотехникалық негізін қалаушы И.И.Иванов (1870-1932) болды. 1901 жылы ол Орлов губерниясында жылқыны қолдан ұрықтандыру тәжербие пунктын ұйымдастырды.Кейінрек, академик И.П.Павлов қолдауымен, И.И.Иванов Петербургта көбею биологиясы бойынша жұмыстар циклын өткізді.И.И.Иванов жануарларды түр аралық гибридтеу саласанда да жұмыс жүргізді. 1910 жылы ол Аскания-Новада зоотехникалық станция құрды, Сухум маймыл питомнигіне алғашқы шимпанзе мен павиандар жеткізілді.Өмірінің соңғы жылдары И.И.Иванов Алматы зооветеринарлыұ институтының көбею физиологиясы кафедрасын басқарды. Ол ауылшаруашылық жануарлар спермасының қолайлы жағдайларда ұрықтандыру қабілетін белгілі уақыт бойы сақтайтынын көрсетті.Ол табиғи және жасанды ортада құстар мен сүтқоректілер үшін қолдан ұрықтандыру жолдарын зерттеп дайындады.Сүтқоректілер спермасын ұзақ уақыт сақтау мәселесін шешуді көздеп, ол төменгі температураларды (Цельсий боиынша 0 градусқа жуық пайдалануды ұсынды.Өз эксперименттеріне сүиене отырып И.И. Иванов қолдан ұрық шашуды еңбағалс ы асыл тұқымды малдан неғұрлым саны көп ұрпағын алу үшін пайдалануды ұсынды. Қолдан ұрық шашуды іс жүзінде пайдалануды И.И.Иванов 1899ж. Жылқылардан, ал 1910жылы ірі және ұсақ қара малдан бастады. Кейінірек осы әдіс Совет одағында мал және құс шаруашылығында кеңінен таралды, ал1930ж бастатап Дания, АҚШ,Англия тб.елдердің ауыл шаруашылығында пайдалана бастады. Осы әдістің зор практикалық маңызы асыл тұқымды мал спермасын пайдалану тиімділігі ондаған кейде жүздеген есе арттыруға мүмкіндік берді.Ол үшін сперманы жұмыртқа сарыуызы сұйықтығымен араластырып сұйылтады. Мысалы, егер табиғи шағылсудан бір асыл тұқымды бұқадан жыл ішінде 100-150 бұзау алынса, қолдан ұрық шашу нәтижесінде 1500-4000 бұзау алынады. Бұл таңдаулы асыл малды жаппай көбейтуде және мал тұқымын жақсартуда үлкен мүмкіншіліктер туғызады. Көп жылдар боиы қолдан ұрық шашуды пайдалануға үлкен кедергі болған. Сперманы ұрықтандыру қабілетін төмендетпеи ұзақ уақытқа сақтау мәселесі болды. Осы мәселені шешуде ревалютцйялық роль атқарған сперманы терең тоңазыту методы болды Қатты көмір қышқылында –79және сұйықтық азотта 196.
Бұл медодты пайдалану, спермияларды тозаңдату мен ерітуде температура ауысуының зақым тигізетін әсерінен қорғау әдістерін зерттеп табудан кейін мүмкін болды. Бұндай қорғау сұйытылған спермаға криопротектерлер қосу арқылы табылды терең тозаңдатуда спермиялар көп жылдар бойы ұрықтандыру қабілетін сақтайды. 25-30жыл бойы терең тозаңдатуда 96және –196 сақталған спермамен ұрықтандырылған малдан кәдімгідей сау төл алынған. Қолдан ұрық шашу әдісі өркендеген елдер медициналық практикасында да кеңінен өрістеген. Әдетте бұндайда, денсаулық қалпы, ақыл жетістігі , жасаған жасы тб. Жағынан қатаң талдаудан өткен еркекдонордың спермасы пайдаланады. Статистика бойынша, қолдан ұрықтандыру нәтижесінде туған балалар, дене шынығу, сабақ үлгеру жағынан өз қатарластарынан әлде қаида алда болған.
Ұрықтану.
Ұрықтану процесінде келесі бір ізді кезеңдерді белгілеуге болады. Гаметтер жақындауысы, активациясы және қосылуы. Жоғарыда айтылғандай, гамметтер жақындасуы жануарлар морфологиялық адаптатциясымен, синхрондық жүріс-тұрыс және физиологиялық белсенділігімен, қамтамасыз етіледі, Жақындасуға ең қолайлы жағдай туғызатын ішкі ұрықтану, сонда спермиялардың жұмыртқамен кездесу жеріне жеткізілуі негізінде жыныстық жолдар қабырғасының қызметі арқылы іске асырылады. Арасы жақын жерде немесе тікелеи түиіскен жағдайда гамметтер арасында байланыстар қалыптасады. Дистантты өзара әсерлеу аттрактант заттары –гомондармен қамтамасыз етіледі. Жұмыртқалар гиногалюндар, ал сперматозоидар –андрогомондар шығарады. Ұрықтану процецін биохимялық тұрғыдан зерттеу, америкалық ғалым Ф.Лилли 1912 теңіз кірпісі жұмыртқасының шырышты қабықшасында Фертилизим затын ашқаннан кейін ерекше белсенді басталды. Фертизилин Жұмыртқа суы деп аталынған сұықтық (ұрықтанбаған жұмыртқалар жуындысы спермиялар агглютинацисын туғызады. Кеиінгі зеттеулер фертилизин (химиялық құрамы боиынша –гликопротеид сперматозоидтардың неше түрлі реакцйясын туғызатынын көрсетті. Спермиялар белсенділігін арттыру мен сақтау, акросоманы әсерлеу, артық спермияларды жою үшін олардың бастарын бір-біріне жабыстыру. Осыдан кеиін көп уақытқа деиін гамметтердің өзара әсерлеуін фертилизин-антифертилизин жүйесімен түсіндіру қалыптасты.сондай-ак антифертилизин деп спермиялар шығаратын қышқыл белок андрогомонды атаған.
Соңғы жылдары осы көз қарастар сынға алынып жүргенімен, гармондар көмегімен гамметтер өзара әсерлеуі, олардың жақындасуымен белсенділігі арттыру себептеріне қанағатты тойтарыс берілген жоқ.
Ұрықтанудың барлық түрлерінде, аталық безден атқыланған сперматозойдтар сумен кездезкенде немесе ұрғашы жыныс жолына түскенде, ортаның кенеттен өзгерумен ұшырасады, бұл олардың активациясына әкелді. Спермиялар активациясы(қозғалыс қабілетінен басқа) бірқатар әр түрлі процестерді қамтиды.Олардың санына сүтқоректілер сперматозойдтарына тән капацитация рекциясы қосылады. Рекция-сперматозойд мембранасының өзгеруі, оның үстіңгі бетіндегі глюкопеитриндік малекулалардың қайта құрылуы, клеткалар қозғалысының жоғарлауымен тб. Белгіленеді. Капацитасия ұрғашының жыныс жолында басталады және оны аналық жолы сұиықтығы бор ортада сперматозоидтарды орналастыру арқылы қолдан жасауға болады. Тек капацитасиядан кеиін ғана спермиялар акросомдық реакциясында қабілетті бола алады. Спермиялар капацитасиясы үшін белгілі уақыт керек (ҚОЙДА ШАМАМЕН1,5 САҒАТ, ҮЙ ҚОЯНДА 5 САҒАТ, АДАМДА 7САҒАТ )
Спермия жұмыртқаға бекітілгкітілгнннен кеиін (бұнда талшықтың қозғалыс белсенділігі үлкен роль атқарады деп есептелінеді) гамметтер арасында контакты өзара әсерлеуі бсталады. Бұл күрт активациясияланған екі гаметтіңде құрлымдық-физологиялық өзгерістерінің күрделі тізбегімен белгіленеді. Сперматозоид активациясы, ең алдымен, акросомдық реакциясынан білінеді.
Акросомдық реакцияны сперматозоиттың кезкелген қатты зат бетімен кездескенінде бақылауға болады жене ол, ең алдымен, акросомдық аппаратқа әсерін тигізеді. Акросом өщзгерістерін екі негізгі процестермен белгілеуге болады.(1 спермия басы ұшындағы плазматикалық мембрана еруі себебінен литикалық ферменттер спермализиндер босануы) (2 перисомдық материалымен толтырылған акросомдық өсіндінің қалыптасуы мембрананың қуысы түтікше түрінде созылуы )
Спермализиндер жұмыртқа қабықтарын және сперматозойд жұмыртқа мембранасы ерітіп екі гамет ішіндегісінің қосылуына мүмкіндік береді Акросомдық өсінді ұзарып жұмыртқа қабықтарын жұмсарған жерімен өтіп жұмыртқа плазмалық мембранасымен түиіседі. Плазмалық мембраналар түйіскен жерде қосылып цитоплазмалық көпірлік жасаиды, оның көмегімен алдымен екі гаметтің цитоплазмалары бірігеді, сосын ооплазмаға сперматозоидтың ядросымен центриолы көшеді. Осы мезгілден кейін спермия мен жұмыртқа бір клеткаға – зиготаға айналады.
Акросомдық өсіндінің қалыптасуы өте тез өтеді. Мысалы, теңіз кірпілерінің спермияларында осы процес түіскеннен 1 сек өткесін-ақ басталады. Негізінде өсінді алғашқы 10 сек. Ішінде ұзарады, ал оның толық қалыптасуы 60 сек. Аяқталады.
Акросомдық өсінді ұзындығы түрлі жануарларда құбылмалы және спермия алдындағы кедергі қалыңдығына байланысты. Мысалы, теңіз жұлдыздарымен голотурияларда сары уыз қабықшасы ғана емес, сыртқы қоймалжың қабықшасы да едәуір қалың, сондықтан спермия сыртқы қоймалжың қабықшасымен түйіскенде акросомдық процесіде ұзын (90 мкм деиін) бұтақ өсіреді.
Теңіз кірпілерінде жұмыртқа қабықшаларының қүрлысы ұқсас болғанмен, шырышты қабықшасы өте іркілдек, спетрмия оның қабатынан оңай өтіп бірден ішкі сарыуыз қабықшасымен түйіседі, осы қабықшаның жұқа болуына сәикес акросомдық өсінді өте қысқа болады 0, 5 бірнеше микро метрге деиін жұмыртқа қабықшалары қалың кеибір жануарларда ( акула балықтары, рептелиялар, құстар,) гаметтер қосылуы осы қабықшалар қалыптасуынан бұрын өтеді.
Омыртқасыздар мен төменгі омыртқалыларға қарағанда, сүтқоректілерде акросомдық реакция акросомдық өсінді шығаруынсыз өтеді (21-сурет). Спермия мен жұмыртқа кездесуінен кейін спермия басындағы плазмалық мембрана мен сыртқы акросомдық мембрананың көп жерлері жабысып қалады, осы жерлерде тесіктер пайда болады. Тесіктер арқылы сыртқа акросомдық түйіршіктердің ферменттері шығады (гиалуронидаза; прггейназа; жұмыртқалық төмпешік фолликулдық клеткаларын өз ара байланыстарын шырышты затты қорытатын фермент).
Ұрықтану дәуіріндегі ооплазма сегрегациясы
Ұрықтану процесінде ядролар мен ұрықтық жұлдыз ғана емес, ооплазманың әр түрлі компоненттерінің де көшетіні байқалады. Бұл процес қатаң тәртіппен, зандылықпен өтеді және әр түрдің жұмыртқасы ооплазмасының гетерогендік қасиетін көрсетеді.
Айта кету керек, әдетте жануарлар көбісінде, жұмыртқа ооплазмасы гетерогендік құрлмын өзінің аналыық безде даму процесінде-ақ құрайды. Мысалы, амфибиялар жұмыртқалары анималдық және вегетативтік жартыларға дифференциалдану арқасында, морфологиясы бойынша поляризацияланган. Анималдық полюске таяу ггигменттік және гликогендік түйіршікгер, рибосомдар концентрациясы жоғары болады, жұмыртқаның ядросы да (ұрықтық көпіршік) осы жаққа ауысады. Осыған қарсы вегетативтік полюсіне қарай сарыуыз пластинкаларының концентрациясы жоғарылайды.
Амфибия жұмыртқасының ұрықтануы және сур орактың калыигаеуы. Оң жақта – сперматозоидтың жұмыртқамен түйісуі; сол жақта — аталық және аналық пронуклеустердің жақындасуы және кортикалды реакцияның басталуы. Астында – кортикалды реакция нәтижесінде сұр орақтың пайда болуы. 1 – жұмыртқа ядросы, 2 –істтерматозоид жолы, 3 пронуклеустер, 4 ядро, 5 — сұр орақ.
Құйрықты амфибияларда болашақ ұрықтың краниокаудалдық білік анималдық және вегетативтік полюстерді қосатын сызыкдіен тура келеді. Жұмыртқа полюстерін анықтауда ұрықтану кезекті дәуір болып саналады. Сперматозоидпен түйіскеннен соң бірнеше секундтан кейін-ак, ооплазмада биохимиялық өзгерістер: кортикалдык түйіршіктердің ыдырауы және цитоплазма компоненттерінің кешуі басталады. Соңғы құбылыс пигмен
түйіршіктердің көшуімен көзге түседі. Амфибиялар жұмыртқаларында, сперматозоид енген жердің қарама-қарсы жағына экватор маңайында пигментация өзгереді: пигмент ішке қарай жылжиды, соның арқасында осы беттің түсі ашылады да (қара пигмент болса сұрланады, қоңыр пигмеит жағдайында сарғыштанады) сүр орақ (жарты ай) пайда болады
Сүр орақтың орта жері дене арқасының ортасына сәйкестігі экспериментпен дәлелденген және ол болашақ ұрықтың дорзовентралды білігін айқындайды.
Дорзовентралды біліктіңбұрыннан қалыптасқан қраниокаудалды билікпен қиылысуы үшінші медиолатералды биліктің орнын таза геометрия бойынша айқындайды.
Сонымен, болашақ ұрықтьщ негізгі симметрия өзектері зиготада белгіленеді.
Сұр орақтың маңыздылығы тағы да кейінгі даму процесінде осы жерде, ұрық ұйымдастырушысы деп аталған даму регуляциясында зор роль атқарушы бластопор арқалық еріні қалыптасуында. Егер зигота сатысында сүр орақ материалы алынып тасталса, жұмыртқа бөлінгенмен гаструляция басталмайды. Егер де сүр орақ материалы тең бөлінетіндей етіп екіге бөлсе, онда екі дене сау тұқым дамиды. Толық бағалы тұқым алу үшін сүр орақ материялының жартысы сақталса жеткілікті. Сондай-ақ, сүр орақ тек қана кортикалдық қабатын тұқымның басқа жерлеріне қондыру эксперименттерімен дәлелденген. Сүр орақ перезумптивтж хордаға сәйкес.
Моно- және полиепермия
Әдетте, ұрықтану процесінде жұмыртқамен бір ғана сперматозоид қосылады – бұл физиологиялық моноспермия. Ол, жұмыртқа көлемі кішкентай, сыртқа ұрық шашатын жануарлар топтарының бәріне және ішке ұрық шашатындардың көбіне ортақ болады.
Физиологиялық полиспермия деп жұмыртқа ішіне бірнеше (2-7) немесе одан да коп (25-45) спермиялар енген жағдайды айтады.
Қазіргі уақытқа дейін ұрықтанудың осы түрі буын аяқтыларда (бунақ денелілер), моллюскілерде (бауыраяқтылар класы) және хордалыларда (акула тәрізді балықтар, құйрықты амфибиялар, рептилиялар мен құстар) анықталған.Осыдан, филогенетика тұрғысынан біріншілік ұрықтану түріне моноспермия жатады, ал физиологиялық полиспермия эволюцияда кейінірек пайда болған деген көзқарас калыптасқан. Физиологиялық полиспермияға бейімді жануарларда барлық жұмыртқаға енген спермиялар алгашқыда синхронды өзгереді, бірақ кейін аналық пронуклесімен жалғыз ғана аталық ядро қосылады, ал қалғандары даму процесіне қатыспайды да жойылып кетеді.
Егер физиологиялық полиспермді жануар ооплазмасына енген спермиялар саны мөлшерден көп асып кетсе, бұл даму процесі бұзылуына әкеледі. Мысалы, Triturus palmatus тритонның дамуы енген спермиялар саны 10-нан кем болса әдеттегі қалпынша өтеді. Ал егер, осы сан 10-нан асып түссе, шамадан тыс ұрық ядролары дамуының әсерінен әрдайым бөлшектену процесі бұзылады да аномалияға және дамудың тоқтауына әкеледі. Ооплазмадағы спермиялар саны 20-дан асқанда, жұмыртқалар бірінші бөліну аяқталмастан өледі.-
Егер, физиологиялық моноспермді жануарлар жұмыртқасына бірнеше спермиялар енсе (ұрықтанғанда спермиялар концентрациясы өте жоғары болғандықтан немесе жұмыртқаның ақаулы болуынан), олардың бәрі өсуге кіріседі және жұмыртқаның бірінші бөлінуідде-ақ бір уакытта екеу емес, үш, төрт тіпті одан да көп бластомерлер пайда болады. Кейін осындай жұмыртқада бөлінудің кез келген сатысында бластомерлер саны көп болып шығады. Полиспермдік ұрықтардың даму сапасы нашарлайды да өмірге қабілетсіз болады (сондай-ақ, полиспермия неғұрлым айқын түрде болса, соғұрлым даму ақаулары күштірек болады да өлім ертерек келеді). Сонымен, физиологиялық моноспермді жануарларда полиспермия –патологиялық құбылыс.
Осымен байланысты, жұмыртқаға артық сиермиялар енуіне тосқауыл жасайтын бірнеше механизм қалыптасқан, олардың кейбіреуі жоғарыда келтірілген – ұрықтану қабықшасының пақда болуы. Бірақ бұндай механизм толық моноспермияны қамтамасыз ете алмайды, өйткені қабықша ұрықтанудан кейін бірталай уақыт өткеннен соң, жұмыртқа бетіне көптеген сперматозоидтар жетіл үлгірген кезінде калыптасады. Яғни, бұдан ертерек сатыда кызмет істейтін қорғаныс механизм болуы керек.
Ағылшын зерттеушілері Н.М.Ротшильд пен М.М.Суон (1952) гипотезасыда сәйкес, моноспермді жануарлар жұмыртқаларында полиспермияны болдырмайтын екі сатылы тосқауыл орын алады. Полиспермияға қарсы жылдам жартылай тосқауылдың алғашқы сатысында, гаметгер өзара түйісуінен 1-2 секунд өткеннен соң-ақ жүмыртқа бетінде спермияларга кедергі болатын көзге білінбейтін өзгерістер өтеді. Кейінгі жұмыстарда, сперматозоид мембранасы жұмыртқа мембранасына қосылуы, енген жерде жұмыртқа мембранасының деполяризациясымен коса жүретіні және жұмыртқа мембранасы өзінің теріс зарядын оңға ауыстыратыны көрсетілген. Зарядтың өзгеруі полиспермияга қарсы жылдам тосқауылдың негізінде жатады, ол артык. Спермиялар енуіне тосқауыл болады (Gray et al., 1982). Осыдан кейінгі екінші саты жұмыртқаның кортикалдық қабатының көзге көрінетін өзгерістеріне сәйкес баяу өтеді; ол аяқталғаннан соң жұмыртқа беті түгелдей спермияларды өткізбейтін болады (толық тосқауыл сатысы).
Бірақ, полиспермияға қарсы жылдам жартылай тосқауыл сатысының болуы кейінірек күманға алынды. Сондай-ақ, теңіз кірпілер ұрықтануын зерттеген американдық эмбриологтар Е.В.Бирд пен Ф.Д. Коллинз көрсеткендей, бірінші спермияның жұмыртқамен түйісуі басқа артық спермиялар енуіне әсер етпейтіні байқалған. Спермиялардың оплазмамен түйісу мүмкіндігі жұмыртқаның кортикалдық қабатының көзге көрінер өзгерістері басталысымен ғана жойылады.
Ягни, полиспермияға қарсы тосқауыл құрылуы кортикалдык денешіктер ішкі заты секрециясымен бір уақытта өтеді, сонымен бұл процес жалғыз сатылы болыл саналады.
Зерттеулер көрсеткендей, кортикалдық реакция жүргенде шығатын заттар спермияларға күшті біріктіру әсерін тигізеді. Егер, форель жұмыртқасындағы кортикалдық денешіктер заттары ерітілген перивителлиндік сұйықтықты сперма тамшысымен араластырса, спермиялар өзара үлкен тұтас массалар болып жабысып қалады. Мысалы теңіз кірпіяершде, кортикалдық түйіршіктер ішкі заттар секрециясы арқасында, ұрықтанудан кейін бір минут өткенде-ақ, жұмыртқа беті түгелдей спермияларды өткізбейтін болады.Спермиялар перивителлиндік кеңістікке жетсе болды, тұла бойы жабысқақ болады да, олар өзара құйрықтарымен де, бастарымен де жабысып калады. Тәжірибе керсеткендей, жұмыртқа бетіндегі перивителлиндік сұйықтықты ағын сумен шайып жіберіп спермиялар тамшысын қосса, ооплазмаға көптеген сперматозоидтар енеді.
Осымен қатар, полиспермияға қарсы тосқауылға көмекші факторлар болады. Теңіз кірпісінде, полиспермияны болдырмауда жұмыртқаның шырышты кабаты елеулі роль атқарады, осы қабаттан өткен спермиялардың 80-90 проценті ұрықтандыру қабілетінен айырылады. Шырышты қабатта Лилли фертилизиніне бара бар зат болады деп саналады, ол спермиялардың акросомдық реакциясын туғызады, ал егер сперматозоидта сарыуыз қабықшасымен түйіспей тұрып акросомдық өсінді өссе, ол ооплазмаға ене алмайды.
Шамасы, дәл осындай фактор – фертилизинді көптеген басқа жануарлар жұмыртқалары да шығарадытеңіз жұлдыздары, буылтық кұрттар, моллюскілер, дөнгелек ауыздылар, балықтар, құйрықсыз амфибияларда орын алган.
Жұмыртка беті түгелдей спермиялар енуіне колайлы кейбір жануарларда артық спермиялар енуіне ооплазма бетінен кортикалдық реакция жүрісінде ажыраған сарыуыз қабықшасы кедергі болады. Осындайда, бірінші ұрықтандыратын спермиядан кейін кешігіп жұмыртқамен түйіскен баска спермиялар тыпсырылады. Артық спермиялар тыпсырылуы мен сарыуыз қабықшасы ажырауы да, шамасы, кортикалдық түйіршікгер протеазасы қатысуымен іске асырылады. Жұмыртқаға бір уақытга жеткен бірнеше сперматозоид түйіскен жағдайларда, олардың барлығы да * ооплазмаға енеді.
Келесі полиспермияға қарсы тосқауылдың көмекші факторы, сперматозоидтың ооплазмаға енетін мүмкіндігін жұмыртқа бетін шектеу арқылы азайту болады. Мысалы, сүйекті балықтар жұмыртқалары спермиялар өткізбейтін қабатпен қоршалған, онда тек қана жалғыз микропилярлық канал болады, еркек клеткасы сол канал арқылы ғана ооплазмаға өте алады. Канал диаметрі көлемі спермияларды бірінен соң бірі тізбектескен түрде ғана өткізе алады. Бірінші ұрықтандыратын спермия түйіскеннен соң ооплазмаға енгенде, басқа спермияларға қарсы кортикалдық реакция факторлары тосқауыл болады (мысалы, артық спермияларды бір-бірімен жабыстыру факторлары). Айтилған, сүйекті балықардағы қарапайым, бірақ сеншді полиспермиядан қорғайтын механизм, экстремалды жағдайларда да әдеттегі ұрықтандыруды қамтамасыз етеді (сперматозоидтар артық концентрациясы мен жұмыртқалардың физиологиялық калпының қолайсыз жағдайлары). Осы, полиспермияға қарсы механизмнің теріс жағы – спермиялар концентрациясы төмендегенде ұрықтандыру процентінің төмендігі болып табылады (тәжірибеде ғана емес, табиғи жағдайда да).
Жұмыртқаның спермиялар ене алатын беті шектелуі дөңгелекауыздылар мен кұйрықсыз амфибияларда анағұрлым аз дәрежеде байқалады (кұйрықсыз амфибияларда сперматозоидтар тек қана анималдық жарты шар арқылы енеді).
Әр түр өкіпдерінде әдетте, жұмыртқа бетінің белгілі жерлері сперматозоидтармен онай түйіседі және көп жағдайларда дәл осы жерлер арқылы ұрықтандыратын сперматозоид енеді.
Жаліш, ұрық шашудың қолайлы жағдайларында, кортикалдық реакция мен басқа да көмекші факторлар катысатын, жоғарыда келтірілген полиспермияга қарсы тосқауыл механизмінің нәтижелілігі жоғары болып табылады.
Сонымен қатар, кейбір жануарлар түрлері жұмыртқаларында (мысалы, желбезекаяқты шаянтәрізділер Artemia salina мен кейбір асцвдияларда) кортикалдық денешіктер табылмаған. Кәдімгі кортикалдық түйіршіктері бар, басқа жануарлар жұмыртқаларында ұрықтану процесінде айтарлықтай кортикалдық реакция байқалмаған, түйіршіктер қалыпты түрінде дакгудың кеш сатыларына дейін сақталған (кейбір қосжақтаулы моллюскілер, буылтық құрт Chaetopterus). Сондай-ақ косжақтаулы моллюскінің бір түрінде (Spisula solidissima) ұрықтанудан кейін 15 секунд өткенде-ақ жұмыртқаға артық сперматозоидтар енуі тосқауылданған. Ұрықтанбаған жұмыртқалардың сарыуыз қабықшасын алып тастау полиспермияға қарсы тосқауыл құрылу уақытына әсер бермеген, бірақ, жұмыртқаны цитохалазин В (плазматикалық мембрана белоктарына әсер беретін зат, ол әр түрлі клетка белсенділігін басады) әлсіз сүйықтығымен әсерлегенде тосқауыл пайда болмаған.
Полиспермияга қарсы тосқауыл Spisula моллюскінде жұмыртқаның плазмалық мембрана денгейінде өтеді және ол мембрананың жылдам қалыптасатын конформациялық өзгерістері аркылы іске асырылады деген болжам айтылады.
Физиологиялық полиспермия жағдайында саны артық спермиялар дамуын қысқарту
Жоғарыда айтылғандай, жұмыртқаға артык спермиялар енуі физиологиялық полиспермді жануарларды да апатқа ұшырататын фактор болғандықтан, ооплазмаға енетін спермиялар санын шектейтін арнайы механизмдер болуы тиіс. Жануарлар организмдерінде әмбебап ортақ механизмдер таралуына толық сәйкес, физиологиялык. Полиспермді және моноспермді жануарларда саны артық спермиялар ену жолында басты кедергі кортикалды түйіршіктер секрециясы болады. Дегенмен, полиспермді жануарлардың кортикалдық түйіршіктері майда және саны аз, осыған байланысты бұл механизм, енуші артық спермиялар санын бірталай шектегенмен, әсері төмендеу.
Басқа механизмдерге ооплазмаға енген саны артық спермиялардың жойылуы жатады, бұл жануарлар түріне байланысты дамудың түрлі сатыларында орын алады. Бауыраяқты моллюскілерде, өте ерте, тіпті ұрықтану кезінде саны артық спермиялар жойылады. Қалған жағдайларда, ооплазмаға енген барлық спермиялар бастары бір мезгілде ұрыктық ядроларға айналады, бірақ, аналық пронуклеусымен тек бір ғана, әдетте ең жақын ядро қосылады. Сосын зигота ядросы бөлшектенудің бірінші бөлінісіне кіріседі. Бір уақытта, немесе азғана кідіріспен саны артық ұрықтық, ядролары митозға да кіріседі. Бірақ олардың бөлінісі әдетте аяқталмайды да саны артық ұрықтық ядролар жойылады.