Оогенезге жалпы сипаттама

Аналық жыныс клеткалары дамуында белгіленген негізгі сатылар сперматазойдтар дамуындағы процестермен бірдей көбею, өсу, жетілу. Сондай- ақ оогенезде сперматогенез аайырықша, әдетте өсу стадиясы екпінді жүреді, көбею сатысы кемекілеу және қалыптасу стадиясы жоқ болады.

Жоғарыда айтылғандай алғашқы жыныс клеткаларын аналық жыныс безі бастамасына түскененнен кейін периферияда бездің қыртыс қабатында қалады. Алғашында олар өте аз бірақ екпінді көбею арқасында, гониялар саны тез көтеріледі. Адам ұрығында оогониялар ең жоғарғы саны бес айлық мерзімде белгіленген. Осыдан кейін оогониялар дамуы тоқтайды да оллардан пайда болған ооциттер отрезиясы (бұзылуы) басталады. 7- айға қарай ооциттердің көбісі өзінің бірінші мейоз бөліну профазасына келеді.

Атрезия себебінен ооциттер саны прогресивті азаяды, жүктілік аяғында ұрықтың жыыныстық безінде тек бір млн жуық 7-ті жасқа қарай – 300 мыңдай ал жыныстық жетілуі кезеңіне қарай 20000 дай жыныс клеткалары қалады. Және небәрі 350-400 ооциттер әйел репродуктивтік кезеңі бойында овуляцяланады.

Сонымен қатар, төменгі омыртқалардың көбінде, мысалы балықтарда оогониялар барлық репродуктивтік кезеңі бойында көбеюге қабілетті.

Овогониялардан пайда болған ооциттер, көп жылдарға жыныстық жетілуіне дейін созыла алатын, белсенділігі аз қалыпқа көшеді.

Жыныстық жетілу уақытына қарай бірінші реттік ооциттер өсу процесі басталады, олар бірінші мейотикалық бөліну профазасына бір уақытта келеді. Оогенезде өсу сатысы бір қатар өте күрделі процестерді қосады және ұзақтығы тап осындай спермотогенез сатысынан көбірек. Өсу процесінде ооцит пластикалық және энергетикалық материялдар қорын жинайды, онда клеткалық органойдтар гипертофияланады, осының арқасында ооплазма көлемі едәуір (жүздеген, мыңдаған есе) ұлғайады.

Оогенездегі өсу процесін екі кезеңге бөледі: 1. Кіші өсу (превиттеллогенез) ; 2. үлкен өсу (виттеллогенез) Бірінші дәуірде РНК, белоктар, рибосомдар, митохондриялар мөлшері тек қана өздерінің синтезі арқасында өсетіндігінен, цитоплазма көлемі бойынша ғана өзгереді. Ядро көлемі де аз ғана үлкейеді, бірақ онда, осы уақытта профаза сатысында өте маңызды генетикалық қайта құрулар жүріп жатады. Анамнияларда кіші өсу дәуірі әрқашанда сарыуыз жинастыру діуірінен ұзақ. Кейбір балықтарда (европалық жылан балық ) ол 10-12 жылға созылады. Әдетте, кіші өсу дәуірі мейоз диплотема дейінгі немесе диплотемадан кейінгі сатыларға бара – бар келеді. Ооцит өте ұзақ диплотенаға түскен кезде онда ядро мен цитоплазманың екпінді өсу (превителленогеноз, цитоплазматикалық өсу ) және трофикалық элементтер жиналу (вителлогенез, трофоплазматикалық өсу ) процестері жүреді.

Превителогенез кезеңінде ядрода оның диаметірі 7-8 рет үлкейуімен қоса екпінді синетикалық процестер жүреді. Хромосомдар жартылай дисперализацияланады және негізгі тізбегінен тік айырлатын көптеген (тритонда 200000- ға дейін) ілгектер жасайды. Әр іллгек ген деп саналады өзінің пішініне қарай хромосомдар шам шөтке хромосомдар типі ждеген ат алады. Осы сатыда 5 процентке жуық ооцит геномдары дерпрессияланған және олар көбінесе 5S РНК мен тРНК синтезі үшін матритца қызыметін атқарады, ал рРНК аз болады. Рибосмдық РНК жинастыру қарқыны дәуірінің аяқталуына қарай ғана бастайды. Осыған қарамастан, кіші өсу дәуірінде синтезделген барлық РНК ның 90 проценті 5S РНК мен тРНК құрайды. Екінші дәуірде үлкен өсу дәуірінде ооциттің синтетикалық белсенділігі сақталады, бірақ қоректік заттар жинастыруда белоктар көмірсулар, майлар, липиттер, витаминдер мен минералды тұздардың экзогендік көздері жетекші рол атқарады.

Үлкен өсу дәуірінде рибосомдық (28S пен 18S) РНК екпінді жинастыруы байқалады: соған қарай ядрошықтар РНК синтездеу қарқыны күрт көтеріледі Шпорцтық бақа (Xenopus laevis) ооциттерде ерте диплотен сатысында ядролық қапшық астында 1500 ядрошықтарға дейін болады.

Ооплазмада рибосомдар орасан зор саны жинастырылуы рибосомдық гендердің (р- гшендердің) ДНК гендерімен (цистрондар) таңдалу белсенділігі арқасында мүмкін болады. Осы ДНК аймақтары, рибосомдарда екпінді жасай алатын қосымша бос ядрошықтар (эксра ядрошықтар) түрінде рДНК жасаумен бірге көп көшірме жасалады, (экстра копилянады немесе ампилификланады) рибосомдық гендердің ампификатциясы нәтижесінде ооцитте рибосомдар синтезі деңгейі мыңдаған есе көтереіледі де Xenopus laevis бақада кей кезде секундына 300000 – ға дейін жетеді.

Сонымен рДНК ілімінен сақиналық көшірме экстро ядрошықтар алынып, кейін оларда рРНК траскрипциялау осы ампификатцмя механизімі. Ампификатцияланған ДНК оогенезге аяғында бұзылады. Шам шөтке тіпті хромосомдардан мРНК транспикрипцияланады. Цитоплазмаға шықанда мРНК белоктың қабықшамен жабылады да информосомдар құрайды. Соңғылардың көбі ооцит цитоплазмасында тыныштық қалыпында болады да ұрықтанудан кейін ғана активизацияланады. 5S РНК мен тРНК жинастыру жоғарғы жылдадығы ампификация механизімісіз,ол оларда кодтаған гендер көп есе қайталағандықтан өтеді. Шпорцтық бақа ооциттерінде 25000 шамасындай 5S РНК және бірнеше жүз тРНК гендерінің көшірмелері бар.

Ооплазмада жинастырылған травсцеляция аппаратының компонентері орасан зор (рибосомдар 5S РНК, тРНК, иРНК) негізінде ооцитте емес, кейінгі эмбриналдық даму жүйесінде пайдаланылады.

Эксогендік сарыуыздың пайда болуы кейбір жұмыртқалардың тым үлкен көлемін есепке алсақ ондағы жинастырылған сарыуыз тегі эгзогендік екені айқын. Топикалық материялдардың (сарыуыз бастамашылары )

Ооцитке келіп түсудің келесі жолдары сипатталған.

Гупкалар ооциттердің қоректік (Тюзе бойынша1968ж). А- қарқынды өсудің басталуы алдындағы ооциттер Б,В- тез өсіп келе жатқан ооциттер, Ф- фагоцителген клеткалар.

  1. Фагоцитарлық жол. Жылжымалы ооциттер денесінің әр жерінде дамиды олардың өсу көрші клеткалардың белсенді фагоцитозымен — үлкендер кішкентайларды жейді (гупкалар, кейбір ішек қуыстылар мен құрттар )

егіні қарапайым жолмен қамтамасыз етіледі. Ооциттерде гидроолитикалық ферментер синтезін және олардың мембранаға қапталуын қамтамассыз ететін қуатты Гольджи аппараттарымен түйіршікті эндоплазмалық ретикулм дамиды. Фагоцитоз жүрісінде ооплазма қорытудың түрлі сатыларындағы фаголизасомдар мен толтырылады, сарыуыз түйіршіктері пайда болмайды.

Солитарлық типпен өсетін ооцит ультырақұрылымының схемасы (Айзенштадт 1984) Сарыуыз белогы эндоплазмалық ретикулумда синтезделінеді, ал ақуыз түйіршіктері Гольджи аппаратында қалыптасады. Сарыуыздың бірінші түйіршіктері ядро жанындағы цитоплазмада пайда болады және сыртқа тепшік тәсілімен таралды, пиноцитоз көмескі айқындалған. Эр- эндоплазмалық ретикулум; ГК Гольджи комплесі; Я- ядро; Яш- ядрошық; СТ- сарыукыз түйіршіктері.

  1. Қоректенудің солтарлық жолында ооцит көмекші клеткалары мен байланыспайды да сарыуызбен РНК барлық түрін ситездеуге үллкен дербестік көрсетеді.Осыған орай, солитарлық жолмен өскен ооциттерде түйіршікті эндоплазмалық ретикулум мен Гольджи аппараттары жақсы дамыған. Осы организімдер сарыуыз белогы синтезін және олардың түйіршік түрінде жиналуын қамтамасыз етеді. Қоректік заттардың төмен молекулалы бастамашылары қоршаған ортадан келеді. Вителоогенездің осы типі кейбір өзгерістермен ішек қуыстыларда, құрттарда, моллюскілермен ген тәрізділерде кездеседі.

3.Фолликулдық жол сарыуыз жинастырудың ең жайылған түрі, ол көмекші соматикалық (фолликулдық) клеткалар қатысуымен және екі түрде жүреді алиментарлық және нутриментарлық.

А.Бірінші алиментарлық түрде сарыуыз ооциттке оны бір немесе бірнеше қабат болып қорғап тұрған фоликулдық клеткалардан келді. Сондай – ақ РНК барлық түрлер ооцитт ядросында көмекші клеткалар қатысуынсыз синтезделінеді. Фоликулдық эпителий, сарыуызды ооцитке өткізу үшін арналған аралық элемент ретінде қызымент істейді (бас аяқты молюскілерді қоспағанда ). Экстрогопнадтық қоректік заттарды ооцитке тасмалдаудан басқа, филикулдық эпителий қорғау, бөгеу және реттеу қызыметтерін атқарады. Сарыуызда жасайтын заттар бунақденелілерде май денесінде, шаяан тәрізділерде гомолимфа мен гепатойанкрееаста, құстар мен сүтқоректілерде бауырында синтезделінеді. Осы мүшелерден фолипопретид текті сарыуыз бастамашылары немесе гомолифаға (омыртқасыздарда), немесе қанға (омыртқалылар) түседі де тамыр жүйесімен аналық жыныс безінде тасмалданады. Аналық жыныс безінде осы заттар ооцитке жету үшін фоликулдық эпителиядан өту керек. Сарыуыз бастамашы – вителлогенин молекуласы өте үлкен, сондықтан диффузия жолымен ооцит плазмалемасын өте алмайды да мембрананы микропиноокцитоз көмегімен өтеді.

Фолекулдық клеткалармен ооцит мембранасы фоликулдық клеткалар мен ооцит мембраналарының бір – біріне қарама – қарсы және бірі бірінің арасында орналасқан бұтақтары микротүтіктеріне толған жұқа периоциттік кеңістікпен бөлінген.

Өсіп келе жатқан ооциттеу көмекші клеткалар арсындағы функционалдық қарамак – қатынастар. Фоликулдық оогенезде (А) рРНК негізгі көзі ооцит ядросы, ал нутрименталдық оогенезде (Б) – трофоцит ядролары. Сарыуыз белоктарының едәуір бөлігі гонададан тыс синтезделінеді және фоликул ішінде фоликулдық эпителияның клетка аралық кеңістігі арқылы келді, сарыуыздың жартысынан көбі ЭР мен АГ синтезделінеді экзогендік сарыуыз қосылады. Р- рибосомдар , Вг- витеолгенин Қ- қантамыры, ФК- поликулдық клеткалар, Тц- трофоциттер, ЭР- эндоплазмалық ретикулу. ГА- Гольджи аппараты, ЯШ – ядрошық, С- сарыуыз, К- кариосфера.

Фоликулдық клеткалар микротүтікшелерінде жиналған винтелогенеин тамыршалары проциттік кеңістікке қарай үзіледі, сосын пиноцитоз жолымен кішкентай (20-30 көпіршіктер түрінде ооцитке келіп түседі. Жеті жұмыртқада вителогенин байқалмайды.

Жұмыртқа клеткасының микроскопиялық (А)және ультромикроскопиялық (б) құрылысы схемасы 1 ядро 2- цитоплазма сарыуыз қосындылары мен 3-кортикальды түйіршіктер, 4-цитолемма, 5- цитолемма микротүтікшелері, 6- жатыр қабықша, 7- сәулелі тәж құратын өсінділері бкар филокулдық клеткалар.

Б) Сарыуыз жинастырудың нитриментарлық жолы рДНК мен мөлшері көптеген РНК қосылыстат қоректік заттар ооцитке оны қоршаған фоликулдық және жетілмеген жыныс клеткаларынан ктүседі. Трофоциттер оогениялар ассиметриялық мейоздық бөлінуі арқасында пайда болады. Мысалы, дрозофиланың төрт рет бөліну нәтижесінде әр оогониясы өзара цитоплазмалдық көпіршіктерімен байланысқан 16 клетка береді 16 ооциттің біреуі ғана әдеттегі оогенезді жалғастырады ал қалған 15 қоректік клеткаларға трофофиттерге айналады.Осы жағдайда ооциттің өз синтетикалық белсенділігі аз, ядрода негізінде мейотикалық өзгерістер жүреді.Сонымен қатар, трофоциттерде екпінді синтетикалық птоцестер белгіленеді. Синтезделген РНК және, мүмкін белоктар, әлі бұзылмаған цитоплазмалық көпірліктер арқылы трофоциттерден ооцит цитоплазмасына тасмалданады.Ооцитті қоректендіретін саны түрге қарай ерекшеленеді және сегізден(жүзгіш –қоңыз) екі жүзге(сүлік)дейін тебеледі.

Ооцит ци топлазмасында сарыуыз пластинкалары пайда болуымен бірге мембранамен қоршалған белоктар мен мукополисахариттердің қосындыларын түрінде картикалдық түйіршіктер қалыптасады. Осыдан түйіршіктер жануарлардың барлық топтарында бірдей байқалмайды, мысалы олар құйрықсыз амфибияларда жұмыртқаларында бар да құйрықтылар жұмыртқаларында жоқ.

Жетілу сатысы (мейоздың бөліну)

Өсу аяқталғаннан кейін ооцит ұрықтануы мүмкін мейотикалық бөліну (жетілу) сперматазойд енгенде ғана басталады. Жетілу бірінші мейотикалық бөлінуден жұмыртқа пайда болуына дейінгі дәуірді қамтиды. Сонымен қатар, спермияның жұмыртқаға енуі әр түрлі жануарларда жетілудің түрлі сатыларында болады.

Жұмыртқа ядросының өзгеруі әр бір түрге тән белгілі сатыда дейін жүреді, сосын тоқтайды да жұмыртқа ұрықтануды күткен сияқты болады. Кейбір жануарларда бірінші бөліну профаза сатысында, ядролық қабықша еруіне дейін тоқталады (1- тип гупкалар, көптеген құрттар, молюскілер, сүтқоректілерден- түлкі, ит, жылқы) басқаларыда – бірінші мейотикалық бөлінудің метафаза сатысында (2-тип кейбір құртта мен малюскілер көптеген бунақ денелілер, астидиялар) үшіншілерде- екінші бөліну метафазасында (3-тип кейбір шаяан тәрізділер, барлық дерлік омыртқалылар, адамды қосқанда) және ең соңында мейотикалық бөлінулер аяқталғанда (4-тип ішек қуыстылар, теңізкірпілері және теңіз лилиялары).

Жетілу бөлінулері ең алдымен ядроға әсер етеді, онда генетикалық материялдық күрделі рекомбинация процестері өтеді. Мейоз жоғарыда суреттелгенде байланысты дәл оогенезге ғана тән ерекшеліктерге тотсай кетейік.

Мейоз профазасының ұзақтығы әр түрлі жануарларда бірдей емес әдетте біргнеше күндерден бірнеше ондаған күндерге дейін. Диплотенадан кейін ооциттер бірден профазаға келіп түспей диакниз сатысына өтеді. Көбінесе осы сатыда мейоз белогы басталады.

Диакнизен шығу және жетіу бөлінулер басталуы жыныстық жетілу орналуы мен байланысты және аденогипофизбен фуликулдық эпителий гармондары мен қадағаланады.

Аналық гамета мейоздың ерекше жарқын белігсі біріәнші де екінші де жетіліс бөлінуінің ассиметриялығы болып табылады. Бірінші редукциялық бөліну нәтижесінде 1 реттік ооцит, кішкентай цитоплазма шеңберімен қоршалған, гаплойттық санды хромосомдар бар редукциялығ немесе полярлық денешік өзінен ажыратады.

Екінші жетіліс бөліну процесінде 2 реттік ооциттен хромотиттер гаплойттық жиынтығымен 2 ші полярлық денешік бүршіктеніп бөлініп шығады.

Сонымен қатар, 1-ші редукциялық денешік екіге бөлінеді (егер дене генерацияға ұшырамаса). Сөйтіп жетілу дәуірі соңында 1-ші реттік 1ооциттен бір жетілген жұмыртқамен редукцияланған цитоплазмамен гаплойттық хромосомдар жиынтығы бар үш полярлық денешіктен пайда болады.

Жетілген жұмыртға әдетте домалық немесе сопақ түрлі болады. Өте сирек жағдайларда (гупкалар және кейбір ішек қуыстыларда) жұмыртқалылар амеба тәрізді қозғалысқа қабілетті болады., басқа жануарларда олавр қозғалмайды. Жұмыртқа көлемдері өте кең шектерде тербеледі негізінде жиналған сарыуыз мөлшерімен айқындалады. Мысалы кейбір паразиттік жарғақ қанаттылар жұмыртқалары өте кішкентай (ені мен ұзындығы 6-10мкм) плацетікалық сүтқоректілердің көбісінде жұмыртқалар көлемі 50-3000мкм (90-130мкм адамда). Кейбір малюскілер, тікен терілер мен шаяан тәрізділерде жұмыртқа дияметірі 1.4 мм жетеді Бірінші аңдарда 3,5-4,3мм, албырт балықтарында 9мм, теңіз лақаларында 17-21мм, акула тәрізді балықтарда 50-70мм дейін. Тауық жұмыртқасы диаметірі (белок қабатсыз) 30мм шамвасында, стараус-80мм (жалпы массасы – 1,4кг) негізінде құс неғұрлым ірі болса, жұмыртқалары да үлкен болады. Бірақ киви мекенінде жұмыртқа массассы денесінің 20-25 процентіне жетеді. Әтетте жұмыртқа көлемі жануар денесінің көлемі мен емес осы түрдің ұрғашы өсімталдығы мен байланысты өз ұрығын қорғайтын жануарлар (құстар сияқты) әдетте саны шамасы ірі көлемді жұмыртқалар салады. Сүйекті балықтар арасында ең ірі жұмртқаларды ауыз қуысында алып жүретін тиеңіз лақалары 20-40 жұмыртқа салса, треска балығы диаметірі 1мм ден сәл артықтау 10мин дейін жұмыртқа шашады. Тұқымдары даму кезінде аналық организімнен қоректенетін пластенталды сүтқоректілерде мұндай байланыс жоқ. Олардың жұмыртқалары майда және көп емес .

Жұмыртқалар- жоғары маманды клеткалар. Бұл олардың қосымша қабықшалары құрылысында, тофикалық қосындылары мен әр түрлі физиологиялық, биохимиялық жүйелері бар ооплазма құрылысында ерекше көзге түседі.

Жұмыртқа қабықшалары біріншілік, екіншілік, үшіншілік боладыү Кейбір қабықшалар жұмыртқаның өзімен жасалады басқалары- жұмыртқаны қоршаған фоликулдық клеткалар мен, үшіншілері ұрғашымен жыныс жолдарымен (овулияуиядан кейін), Жұмыртқа қабықшалары клеттаны зақымданудан, инфекцияланудан темперетураның күрт өзгеруінен жер жануарларды (көптеген омыртқасыздар, рептелиялар, қүстар) – кеуіп қалудан т.б. қорғайды. Сонымен бірге олар полиперменцияның алдын алуға, тофикалық функция атқаруға, антимикроптық рол ойнауға қабілетті. Жұмыртқаларын суға шашатын көптеген теңіз омыртқасыздарында жұмыртқалары жұқа сарыуыз қабығы мен ғана қапталады, қоймалжыңдаған затпен қоршалып тұрады. Әдетте мұндай жұмыртқалылардың барлық бет ауданы сперматазоидтарға ашық.

Біріншілік (сарыуыздық) қабықша біркелкі клеткалық емес зат түрінде жұмыртқа плазмалемасы сыртында орналасады. Кейбір кезде (құстарда ) сарыуыз қабықшасында коллогендік емес белоктық дөрекі талшықтар болады. Көбінесе осы қабықшаны жұмыртқа түзеді, сирегірек жағдайлада оның синтезіне айналасындағы фоликулдық клеткалар қатысады (мысалы сүтқоректілер жұмыртқасы zona pellucida құруда). Әдетте қалыптасып келе жатқан сарыыз қабықшасы фолекулдық клеткалар мен ооцит өзінің микро және микро қышқылдары мен толған, бұл жанасатын мембраналардың бет ауданын көп есе көбитеі және фоликулдық клеткалар мен жұмыртқа арасында заттар екпінді тасмалдануы өтуіне ықалын тигізеді. Сарыуыз қабықшасы қалвыптасуы әдетте ооплазмаға үлкен өсу дәуірінде трофикалық заттардың қарқынды келіп түсуімен бірге өтеді. Жұмыртқада сарыуыздың негізгі массасы жинастырылып және овуляция жақындаған соң микро түтікшелер редукцияланады. Овуляцияның дәл алдында сарыуыз қапшығы мен жұмыртқа плазмалемасы арасында сұйықпен толған привителендік кеңістік құрайды.

Жұмыртқаны екіншілік қабықшасы (хорион) немесе поликулдық клеткалармен түзіледі, немесе осы клеткалар трансфомациясы арқасында пайда болған. Кейбір жануарларда хорион дәуірі қалыңдыққа жетеді. Үшіншілік қабықшалар әр түрлі жануарлар жұмыртқаларында құрылымдық функционалдық әр түрлілігімен ерекшелінеді, бірақ олар біріктіретін жай олардың бәрі де аналық жыныс безіне шыққаннан кейін жұмыртқаның тұқым жолдары мен өту кезеңінде пайда болады. Осыдан қабықша мысалдары- көптеген құрттармен малюскілердің пілләрі акула балықтары жұмыртқасының қаты капсуласы мен белок қабықшасы кракодилдер мен тасбақаларда белоктық, ізбес және талшық қабықшалар, құстар жұмыртқасында 3 қабық белок қабықшасы екі нәзік қабықша, ізбес капсуласымен сыртқа қабық үстіндегі қабықша.

Жұмыртқа қабықшалары диференциялса түрі әдетте, оогенезбен ұрық дамуы қандай жағдайларда өтіп жатқаныга байланысты (мысалы жұмыртқа инкубациялау ) . Сыртқы қабықшалары қалың қабатты болып өсуі олардың тропикалық және қорғау функцияларының артуынан, әдетте жұмыртқа салушы жануарларда әсіресе құрлық түрлерінде байқалады.

Спемиялар жете алмайтын тығыз қабықшалар дамуымен ұрықтану екі – ақ жолмен боуы мүмкін: немесе сперматозойдтар ооплазма бетіне қабықшадағы арнайы микрокопиялық каналдар арқылы жетеді (бунақденелілер), немесе гаметалар осы қабықшалар қалыптаспай тұрып жұмыртқа жолымен жоғарғы бөліктерінде бірігеді (акула балықтары, рептилиялар, құстар). Ооплазмада метохондриялар Гольджи аппараттары, эндоплазмалық тор, рибосомдар сарыуыз қосындылары, пигменттік гранулдар жиналады. Жануарлар көбісінің жұмыртқаларына эндоплазма құрылымды гетерогенді болу тән.

Ооплазманың тропикалық компонентері белоктар (сарыуыз), көмірсулар, майлар, липиттер, витаминдер, минералды тұздар. Полилецитальды жұмыртқалардың барлық белоктың шамамен 9-10 бөлігі, дамып келе жатқан ұрықтың қорегін қамтамассыз ететін, химиялық жағынан әр түрлі заттар көбінесе липопортидтер мен гликопорититтер жиынтығы болып табылатын сарыуыз құрамына кіреді. Әдетте сарыуыз түйіршіктер түрінде, сирегірек пластинка түрінде жиналады. Сондай –ақ тауық ұрығы сарыуызы қоймалжың, ішінде әр түрлі түйіршіктер қалқынған сұйықтық түрінде болады. Оның құрамы шамамен 50 процент су, 33 процент май, 16 процент белок, 1 процент кем көмірсулармен витаминдер. Сарыуыздың басты белоктары: вителлин мен липовителлин, фосфовитин және ливитиндер. Май заттары бейтарап майлар фосфациттер мен холестерин.

Сарыуыздың мөлшері мен оның цитоплазмада орналасуы бойынша жұмыртқалардың жіктелуі.

Сарыуыз жұмыртқасының маңызды трофикалық компонентері ғана болып тұрмай, эмбриогенез ерте сатыларында әсіресе бөліну мен гастуляция процестерінің жүрісін айқындайды. Осыған байланысты, ең көп таралған жұмыртқалар классификатцияссы, сарыуыз мөлшерін санау мен оның плазмада таралу ерекшеліктеріне негізделген.

Ооплазмадағы сарыуыз мөлшеріне сәйкес жұмыртқалардың келесі типтерін айырады: алециталдық, олиголециталдық, мезолециталдық, полилециталдық.

Алециталдық (сарыуызсыз) жұмыртқаларда сарыуыз болмайды деуге болады. Паразиттік жарғаққанаттыларға, планцеталық сүтқоректілерге тән.

Олиголициталдық (сарыуызы аз) жұмыртқалар, малюскілер, инетерілер, көптеген құрттарда сипаталған.

Мезолециталдық (сарыуызы орта мөлшерде) жұмыртқалар бекіре балықтар мен амфибияларға тән.

Полилиталдық (сарыуызға бай) жұмыртқа, буынаяақтылар, сүйекті балықтар, рептилялар, құстар, жұмыртқа салушы сүтқоректілерге тән.

Жұмыртқалардағы сарыуыз мөлшері әр түрлі жануарларда эмбриогендік ерекшеліктеріне филогенетикалық тұрғыданг байланысты. Әдетте , ұрығы толық дерлік қалыптасқан қалыпына дейін өсетін , аналық организімнен қоректік заттар тасмалдауы болмайтын жұмыртқаларда сарыуыз көп мөлшерде болады. (полидитциталдық )

Сондай- ақ рептилялар мен құстар ұрықтар тек қана жұмыртқаның тропикалық компоненті арқасында дамиды, ал инкубация кейін 40 тәулікке созылады.Мысалы, құстарда ата – анасы тек қана дамудың қолайлы температурасын ғана қамтамассыз етеді. Рептилияларда (өте сирек кездесетін бір екеуімен өзгесінің бәріде) жұмыртқалар мүлде өз бетінше дамиды.

Плаценталық сүтқоректілерде құрсақ ішінде даму аналық организім көмегімен өтеді осыған байланысты жұмыртқаларда сарыуыз жоқ дерлік. Сонымен қатар, су аналық организімнен бөлек дамитын амфибиялардың мейозолециталдық жұмыртқалары ұрықта дер нәсілдік қалыпына дейін ғана өсіре алды. Жарыққа шыққан дернәсілдерде әрі қарай өз бетінше қоректеніп өседі.

Сарыуыздың мөлшерінен басқа кейінгі эмбоиогенезге оның ооплазмада таралуының маңызы жоғары. Жұмыртқа цитоплазмасында сарыуыз қабаттары әуелден бастап бір келкі болмайды. Жұмыртқада сарыуыз аз мөлшерде жиналған полюсті анималдық, ал қарама – қарсы жақтағы сарыуыз көп полюсті вегетативтік деп атайды. Яғни сарыуыз таралуында анимиялдық – вегетативтік полярлық болады., ол жұмыртқаның картикалдық қабаты, және басқа цитоқаңқалы құрылымдар организацияланса анималды – вегетативті градиент болуын айқындайды. Ооцит полярлығында дәл кортикалдық қабаттың айқындаушы ролі жұмыртқаны центрофугалау тәрбиелерімен дәлелденген.

Цитоплазмада сарыуыз таралу түрін сипаттай отырып, ең алдымен оның негізгі массасының жұмыртқасының анималды вегетативтік білегіне қарағанда шоғырлануы есепке алынады.

Сол себепте жұмыртқаларды гомоизолетицалдық, центоолейталдық және телелециталдық деп айырады.

Гомолециталдық немесе изолейциталдық жұмыртқаларда сарыуыз цитоплазмада бір келкі таралады. Бұл жағдайда сарыуыз аз немесе өте аз болады, оның бір келкі таралуыда осыдан (тікен терілер, ланценник, плаценталы сүтқоректілер жұмыртқалары. ) Бірақ сарыуызға бай гоморецитавлдық жұмыртқалар кездеседі (гидра немертин ) гомолициталдық жұмыртқаларда ядро ортада орналасады.

Буынаяқтылардың әдетте сопақ, эллипістік формалы центролециталдық жұмыртқаларында сарыуыздың көп мөлшері бір келкі таралды. Ядро ортадан сәл ығысқан. Таза цитоплазианың жұқа қабатшықтары сарыуыз қабатымен бөлінген. Бір қабатшық ядроны қоршаған, екінші жұмыртқа перифериясында орналасқан. Олар өзара цитоплазмалық дәнекерлерге байланысқан .

Телоцитикалық жұмыртқаларға негізінде вегетативтік жарты шарда шоғырланған, сарыуыз таралуының айқын белгіленген полярлығы тән. Анималды – вегетативті бағытта сарыуыздар шоғырлануы градиенті бір қалыпты (амфибиялар меэолициталдық жұмыртқаларында), немесе шұғыл (рептиялар мен құстардың полилициталдық жұмыртқаларында ) болуы мүмкін. Соңғы жағдайда сарыуыздың зор массасы цитоплазманы түгел дерлік көлемін алды, тек анималды полюстің ортасында ядро орналасқан кішкентай аймғын (ұрық дискі) бос қалады.

Сарыуыз мөлшері мен огның таралуы ооплазма сергерекациясы түрін айқындайтын қосымша фактор болады, ол өз кезеңінде жалпы эмбрио генез жүрісінде әсіресе оның бастауыш сатыларына әсер етеді.

Жетілген жұмыртқа цитоплазмасы түрлі организімдерге бай болады. Ооплазмадағы митохондриялар саны милионнан асады, ал соматикалық клеткаларының көбісінде бірнеше жүзден аспайды. Митохондриялар санының көп болуы олардың өз бетінше қарқынды бөлінумен байланысты. Осыған сәйкес митохондрияның әр бір бөлінуі алдында оның ДНК редукполикатциясы өтеді. Осының нәтижесінде жетілген ооциттің ДНК жиынтығының негізгі бөлігін митохондриялық ДНК құрайды. Митохондриялардан басқа ооцит цитоплазмасында цинтрольдер, Гольджи аппараты және эндоплазмалық ретикулымның арнайы формасы – бірсыпра РНК жиналған уақыт тесіекті мембрандар үйіндісі түріндегі сақина тәрізді ланеллалар болады. Көптеген жануарлар жетілген жұмыртқаларда трансляция аппаратының орасан зор компонентер қоры жиналып қалады. Мысалы, амфибияларда рибосомдар мен РНК саны жүздеген және мыңдаған қарапайым соматикалық клеткадағы санына бара – бар. Рибосомдар ооплазмада белсенді емес 80S бөлшектер түрінде ал РНК тРНК, 5S РНК мен мРНК түрінде болады. Сондай- ақ, ооциттерде көп мөлшерде рибосомдар құрылымдық белоктары және арнайы 5S РНК, мРНК мРНК комплекстерін құрайтын белоктар болады. Жеткілікті көлемде барлық, ооплазма белогының 1 процентке дейін мөлшерінде тубулин белогы құрайды.

Трансляция аппараты компонентері мен құрылымдық белоктардан басқа ооплазмада тұқым дамуының ерте сатыларында ең алдымен ДНК мен мРНК (ДНК және РНК полимеразалары) фосфокиназалр мен редуктазалар ДНК тәуелді РНК полимеразалары, РНК синтезі жүйесі компонентерге үшін керекті көптеген ферменттер разерві болады.

Осыдан басқа, жұмыртқада әр түрлі реттеуші қызыметтер орындайтын (ферменттер, рибосомдар, РНК активтендіретін, нуклиосомдар құрастыру ж.т.б.) көптеген факторлар орын алады.

Сарыуыз қосындыларынан басқа жетілген ооцике көптеген пигментік гранулалар болады. Осы гранулдар оогенезде басқа қосындылардан кейін пайда болады, жеке салмағы аз болған соң әдетте анималдық жарты шар деп аталған, жұмыртқаның жоғарғы жағында шоғырланады. Даму сулы ортада өтетін жұмыртқалардың жеңілдеу келетін анималдық жарты шары жоғарыда болады да пигментация арқасында, күн радияциясын жақсы қабылдап тез жылынады.