Онтогенезді сатылар мен дәуірлерге бөлу пішінін қалыптастыру процестерінің ерекшеліктеріне және дамып келе жатқан организімнің дамудың белгілі кезеңінде орыналған қоршаған ортамен байланыс түріне негізделген. Онтогенез – үздіксіз процес болғандықтан, қандайда болған дәуірлеу жетерліктей шарттылықты және әр авторда әр түрлі Онтогенездіқ қысқалау кезеңдері – саты, ал ұзақтау дәуірдеп аталады
Әдетте, омырткалылар онтогенезінде келесі сатылар белгіленеді: гаметогенез, үрықтану, бөліну, гаструляция, органогенез, өсу мен гистологиялық дифференцияция. Онтогенезді дәуірлерге бөлудің арақатысты түрі мына
мысалдардан айқын көрінеді. Гаметогенез бен үрыктану сатыларын жиі үрық алдындағы даму кезеңіне біріктіреді, ал, бөлшектену мен гаструлану кезеңдерін ерте шақтағы эмбриогенезге жаткызады. Шынында, гамета әлі үрык емес, бірақ ұрықтанган жүмыртқа (зигота) — жалғыз клетка болса да, жаңа организм, нагыз онтогенездің бастапкы сатысы.
Кейбір авторлар(Бочаров,1988)онтогенезде органогенездер соңынан жеке саты ретінде, өсу мен гистологиялық дифференцияция сатысын атайды. Бірақ,
организм өсуі үздіксіз, постнаталдық дамудың алгашқы сағаттары мен күндерінде тіпті қарқынды түрде жүреді, ал гистогенездерорганогенездер негізінде (клеткалык
массалардың морфогенетикалык жылжуларымен қатар) жатады және екеуі катар жүреді. Дәлірек айтканда, өсу мен дифференцияция процестері өзара реципрокті коррелятивтік тәуелділікте және әдетте кезектесіл түрады.
Омыртқалылар онтогенезінде бес дәуір белгіленеді: 1) э.мбрионалдық (үрықтық); 2) дернәсілдік; 3) метаморфоз; 4) ювенилдік (жыныстық жетілу дәуірі); 5) үрықтану дәуірі. Көрсетілгсн дәуірлер бірі бірінен жеткілікті түрде бөлінген және омыртқалы жануарлардыңбарлық топтарының дамуында қайталанады. Тағы да бір, белгілеуге болатын ерекше дәуір — қартаю. Әрине, табиги жагдайда бұл дәуірге дейін көптеген дербес жануарлар жете алмайды.
Эмбрионалдық дәуір.
Бұл дәуір онтогенездің ұрықтану кезеңінен, жұмыртқа салушыларда ұрықтың жұмыртқа қабықшаларынан шығуына дейін ал құрсақ ішінде дамушыларда туылуына дейінгі мезгілді қамтиды. Ю. С. Бачаров (1888ж) эмбриогенезді ң соңғы кезеңі деп жұмыртқа қабықшаларынан шығуды санайды. Бірақ, олай болса планценталық сүтқоректілерде эмбриогенез бірнеше тәулік арасында бітуі тиіс (жалғыз жұмыртқа қабықшасы бластоцистаныңжатыр шырыш қабығына қондырылу алдында ериді.) Эмбриогенездің аяқталуы деп сыртқы ортада дербес организмнің өмірі басталу кезінен санаған қонымдырақ. Ол уақытта организім көбнесе қалыптасып қалған және кейбір жағдайда (балықта, амфибиялар, көптеген ретилиялар) өз бетінше өмір сүре алады.
Кейбір омыртқалылар онтогенезінде эмбрионалдық дамудың қызықты адаптиптік ерекшелігі дамудың ұзынды қысқалы бірталай мезгілге тоқтауы — диапауза деп аталады. Диапаузалардың факультативтік және облигаттық (міндетті түрлері болады. Факультативтік диапаузалар белгілі фаза әсеріне байланысты, мысалы, лактация. Ал обликатты диапаузалар сыртқы факторлармен байланысты емес, олар генетикалық формаларда жазылуы мүмкін.
Қалталылар мен кейбір кемірушілер дамуында факультативтік диапаузалар, ұрықтану мен ұрықтың дами бастаған кезеңі ұрғашының алдынғы ұрпақтарыаналықтары мен қоректендіру кезеңімен тура келуіне байланысты. Осының нәтижесінде, ұрықтың дамуы лактация кезеңі аяқталғанға дейін (лактациялық диапаузалар) тоқтатылады.
Облигаттық диапаузалар, Austrofundulus Nothobrahchi тігінен шыққан, Оңтүстік америка мен Африканың құрғап қалатын су тораптарында мекендейтін балықтар дамуына байланысты суреттелген. Мысалы, Austrolimdul myersi эмбриогенезінде 2 – 3 диапауза бар. Бірінші диапауза дамудың үш тәлік өткенде гацтруляциямен оргоногенездер басындағы сатыларда басталады. Екінші диапауза ұрықтың дамуын оргоногенездердің екпінді жүру фазасында тоқталады. Ол дамудың он екі тәулігі өткенде басталады да 30 – 150 тәулікке дейін созылады. Дәл жарыққа шығу алдында жүретін үшінші диапауза да болуы мүмкін.
Austrolimdum myersi балығының эмбрионалдық диапаузалар адаптивтік мағынасының байланысының осы түрі мекендейтін Калумбияда, 1 жыл ішінде екі құрғақшылық кезең болады. Уылдырық шашу да жылына екірет, құрғақ маусымның басталу алдында өтеді. Уылдырық шашылғаннан соң барлық балықтар құрғап бара жатқан су торабында қырылады, ал популяция тіршілігі жаңбырлы маусымға дейін диапауза қалпында сақталған жұмыртқалар арқасында қамтамасыз етіледі.
Кейбір планцеталық сүтқоректілер эмбриогенезде кездесетін аблигатты паузалар, олардың күйлеу мен төлдеу кезеңі жылдың ыңғайлы маусымында өту мен байланысты. Мысалы, бұлынғырдың (Mates zibellina) күйлеуі мен ұрықтау шілде айында өтеді. Зигота бластоциста сатысына дейін бөлінеді де осы қалпында 7-7,5 ай бойы, келесі жылдың наурыз айына дейін сақталады, сосын диапауза аяқталып бластоциста жатырға бекінеді.
Жұмыртқадан жарып шығу, немесе туу биологиялық түрлерде дамудың түрлі сатыларында өтеді ерте шығады да дәрнәсілге айналады. Оларда дамудың негізгі процестері ұрықтан кейінгі дәуірге өтеді.
Дәрнәсілдік дәуір
Бұл дәуір жұмыртқаның қорек зат мөлшері морфогенезді аяқтауға жетпеген, көпдеген омыртқасыздар мен кейбір омыртқалылар (миноктар сүйекті балықтар мен амфибиялар көбісінің) дамуында кездеседі. Дернәсіл жұмыртқа қабықшасынан шыққанда дефенетивтік құрлымқа жетпестен, өз бетінше тіршілік жасай алады,
дернәсілдің маңызды екіншілігі — оның құрлысының эмбрионалдық күйі. Сондықтанда, дернәсілді кей кезде еркін өмір сүретін ұрық деп атайды. Дернәсілдерде өте ерте олардың тіршілігін қамтамасыз ететін уақытша (дравизарлық) мүшелер дифференцияланады.
Дернәсілдің мекендеу ортасы мен биологиясы көбнесе ересек түрлер мекендеу ортасымен биологисының айрықша болған соң, дерәсілдің мүшелер редукцияланып, ересек жануарда болмауы мүмкін.
Дернәсілдік дәуірдің биологиялық маңызы омыртқалылар онтогенезінде көптүрлі. Бәрінен бұрын , белсенді қабілеті бола тұрып дернәсіл өз бетінше өседі де дамудың метамарфозға дейін аяқталады. Тұрақты бекітілген формалар үшін дернәсілдің таратып қоныстандыру функциясы өте маңызды.
Осыдан басқа дернәсілдердің белсенді көшіп қону қабілеті олардың активтік мүмкіндіктерін көтереді. Белгілі дәрежеде дернәсіл қолайлы өмір сүру ортасын таңдай алады т.б.
Дернәсілдің “еркін өмір сүретін” ұрық ретінде әдеттегі ұрықтан айырмашылығы, тағыд, онда морфогенетикалық процестер баяу жүретіндігінде. Айлар тіпті жылдар боцы дернәсілдер морфологиясы өте болмашы өзгереді, ал ұрықтарға белсенді морфогенетикалық процестен тән.
Кейбір сүйекті балықтар мен амфибияларда дернәсілдіктік өмір өте қысқа болуы мүмкін, оның ұзақтығы: қоңыр камбалада ( Lipsette obscura) — екі ай шамасында; қарапайым чесночнитсаларда (pelobates fuscus)-130 күнен артықырақ; Леопард Бахада ( Rana pipiens) — 70 – 85 тәулік.
Өте ұзақ ( 1,5 – 2 жыл) дернәсілдік дәкірмен ерекшеленетін еуропалық угорь – Anguilla anguilla. Дернәсілдік дәуір кезінде ол Саргасс теңізінен еуропа өзендеріне дейін 4000 – 7000 км жол жүзеді. Қарапайым құйрықты амфибиялардың бірінде — жетісулық бақатісте (Rannadon sibiricus) дернәсіл ересек түрінде өмірінің үшінші жылындағана айналады. Ал минога ( Ammocoetes) дернәсілі метоморфозды төртінші, болмаса бесінші жылында өтеді. Үлкен назар аударатын неотения құбылысы неотенияда дернәсіл сатысында даму тежеледі дежыныстық көбею қабілеті пайда болады. Онтогенезінде мекендеу орталары ауысатын сонедай ақ дернәсілдер тіршілігі ересек формаларға қарағанда қолайлы және тұрақты жағдайларда өтетін жануарлар түрінде неотемия жиірек кездеседі.Неотениялық дернәсіл сатысында онтнгенез кідірісі осы популяцияның тірі қалу үмітін арттырады.
Толық және жартылай неотения болады.Жартылай неотенияда дернәсілдер ұсақ уақыт метаморфозға кіріспей және көбею қабілетінсіз өсіп дамиды.Толық неотенияда жыныс жүйесі мүшелері ересек организм деңгейіне дейін дамиды.Ал басқа мүшелер бунақ денелерде,ал омыртқалылар арасында қосмекенділерде суреттелген.Акварюм жануары ретінде барыстық ангистома денәсілі жақсы белгілі.Ол көбеюдің қабілетті аксолатлть.
Педогенез деп аталатын құбылысты жаңа буын дернәсілдердің ұрықтанбаған жұмыртқасынан дамиды. Педогенез кейбір қосқанатты бунақ денелерде, қоңызда,бұтақ мұртты шаян тәрізділер мен трематоттарда суреттелген.Педогенез ересек формалардың жеткіліксіз тұқымдылығын өтейді деп саналады.Педогенетикалық буындар әдеттегімен кезектесіп тұрады.Метаморфоздан кейін ересек еркектер мен ұрғашыларды береді.
Метоморфоз.
Метаморфоз деп барлық ұйымдастырылу ерекшеліктері терең өзгерістермен өтетін дернәсілдің ювинильдік түріне айналуын атайды.Метоморфоз жүрісінде мынадай маңызды морфогенетикалық қайта құрылым өтеді. Произворлық дернәсілдік мүшелердің бұзылуы дернәсілдікете ересекте қалпында қызмет істейтін органдарды жартылай бұзылуы менқайта құрылуы деффинитифтік мүшелердің жаңадан құрылуы. Сонымен
метаморфоз бұзу редукциялық пароцестерімен қоса пішін жасау даму процестерін қамтиды.Егер осы прпоцестер бірнтіндеп жүрсе метаморфозды юволютивтік деп атайды.Әдетте метаморфоздың осындай типі дернәсілдерді ювенилдік формаға айналғанда мекендеу ортасын күрт өзгертпейтін түрлерде кездеседі.
Метоморфоз жеке жан құрылысының қайта құрылуы өте қарқынды қысқа мерзімді өтсе катастрофикалық апаты деп аталады.
Метоморфоз ерекше терең өзгерістер және мүшелер дегенерациясымен бірқатар жүйелердің жоғалуы мен қабаттасқан жағдайда дернәсіл айналымының пекробиотикалық типі туралы айтады.Асцидияларда некробиотикалық метаморфоз дернәсілдік құрылыстардың бұзылуының және жануарлардың белседі қозғалыстарының тежелуімен қабаттасады.
Ювенилдік дәуір.
Ювенилдік дәуір метаморфоз аяқталғаннан бастап жыныстық жетілуі дейінгі жасқа сәйкес келеді. Тіке дамитын жануарларды ювенилдік тдәуірдің басы болып жұмыртқадан жарыққа шығу немесе тууылу саналады. Жарыққа шығу немесе туылу мезгілінде әр түрлі жануарларының ұрықтары жетілу дәрежесі бойынша өзара айырмашылығы бірталай болуы мүмкін. Мыс: қалталы сүтқоректілер жетілмей туылады да, олардың жетілуі ана құрсағының тері қатпарында өтеді.Керісінше кейбір тірі туылатын Embiotoscidae тұқымдасы балықтарының еркектері жынысы жетіліп туылады.Яғни онтогенезде ювенилдік дәуір жоғалады. Жаңа туғандар морфофизиологифлық жетілмеген жағдайда кекйбір авторлар көздің қабығы ашылған сәтті ювенилдік дәуірдің басы деп санауды ұсынды. Морфология жағынан ювенилдік дәуір қарқынды өсумен байланысты. Соның арқасында организм ересек жануар көлемі мен пропорцияларына жетеді. Сүйек бұлшық ет жүйесі қалыптасады. Жыныстық бездер мен тері жзабынының аяқталуы дифиодонттық жануарларда сүт тістері тұрақты тістерге ауысады. Ересек жануарларға тән эндокриндік реттелуі орнығады. Ювенилдік дәуір ұзақтығы әртүр арасында әрттүрлі болып келеді. Мыс: кейбір дала тышқандарының ұрғашысының жыныстық жетілуі 13-18 күнге созылады. Ана ғұрлым кеш жетілетін омыртқылыларда (белуга, калуга, крокодил, албатрос, піл) жын,ысты жетілуі 18-22 жаста толады.Ювенилдік дәуірдің аяқтадуы жыныстық жетілуінің толуын көбею басталуы мен ақйндалады.Бірталай омыртқалыларда осы екі мезгіл арасында біраз уақыт өтеді.Мыс: көптеген тұяқтыларда жыныстықжетілуі толған еркек жануарлар бірінші жылы шағылысуға қатыспайды.