Өсімдіктердің жер үсті органдары мүшелері арқылы суды буландырудытранспирация деп атаймыз .Ол өте физиологиялық құбылыстардың бірі жапырақтранспирациялаушы орган. Су жапырақ устьицалары арқылы буланады. Нәтижесіндесудың өсімдіктермен сорылу күші арта барады. Олар тамыр ұлпаларынан бір–бірінеөткізіп өсімдік денесіне ұзартылады. Бұл әрекет тарнспирациямен аяқталады.
Жапырақтың пластинка тәрізді пішіні фотосинтез және транспирация үшінқолайлы жағдай туғызады . Устьицалар пластинканың төменгі жағында жайласқан .
Транспирация екі жағдайда жүреді :
- Судың жапырақ тамырынан мезофилге өтуі.
- Мезофил жасушаларының қабатында буланған су жасушалар арасындағықуысқа одан кейін клетка арқылы атмосфераға таралады.
Транспирация нәтижесінде шыққан судың 95-97% устьицамен қалғаны 3-5% кутикуламен атмосфераға таралады.Транспирация интенсивтілігі төмендегенде жасушалар аралығындажиналған сулар кутикула арқылы буланады . Мұндай булануда кутикулалар жұқа қалыңдығына байланысты болады .
Өсімдік өз тіршілігінде судың өте көп мөлшерде қажет етеді. Мысалы, жүгері немесе күнбағыс өсімдіктерінің бір талы толық вегетациялық кезеңде (өнгеннен бастап піскенге дейін )200л су жұмсайды. Осынша көп судың тек 0,2-0,3%-і ғана өсімдік денесін құрайтын органикалық заттардың құрамына енеді қалған 99,8 — 99,7%- і өсімдік денесінен булануын транспирация деп атайды .
Суды буландыратын негізгі мүше — жапырақ . Транспирацияны судың буға айналып, оның қоршаған ортаға ірігуін жүзеге асыратын физикалық процесс деп қарауға болады. Бірақ ол өсімдік организміндегі физиологиялық процестермен тығыз байланысты қажетті құбылыс болғандықтан, оны физиологиялық процесс деп қараған жөн.
Өсімдіктерді ауа ылғалы мол жерлерде , немесежылыжайларда (оранжерея немесе теплица) өсіргенде судың булануы азаяды .
Бірқатар өсімдіктерде судың булануын азайтатын, бейімділіктері және анатомиялық ерекше – кутикула, балауыз, жамылғы түкшелері қалыптасқан. Бірақ транспирацияның тоқтауы фотосинтез процесіне зиянды әсер етеді . Себебі, судың қоршаған атмосфераға ірігуіжәне булануы жузеге асатын устьицалар арқылы өсімдікке көмір қышқыл газы енеді.
Су жапырақ бетіне және устьица арқылы буланады . Буланудың нәтижесінде жапырақ клеткаларындағы су азайып , олардың су потенциалы төмендеп , сорғыштық күші жоғарылайды.Сондықтан, жапырақ жүйкелерінің ксилемасынан клеткалардың суды соруы күшейіп, тамырдан түтіктер жүйесі арқылы судың өрлеу ағыны күшейеді.
Сонымен өсімдік бойымен судың жоғары жылжуын қамтамасыз ететін жоғарғы қозғаушы күші жапырақ паренхимасының клеткаларында сорғыштық күштің ұлғаюына баланысты пайда болады . Сондықтан, транспирация қарқындаған сайын , жоғары қозғаушы күш түгел тоқтап қалса да жұмыс істей береді және оған метаболиттік энергия емес, сыртқы орта энергиясы- температура және ауа қозғалысы пайдаланылады.
Сабақтан су жапыраққа сабақша немесе жапырақ қынабы арқылы , содан соң жүйкелер арқылы жылжиды. Әрбір жүйкедегі өткізгіш шоқтардың өлшемі, олар бұтақтанған сайын азая береді .Ең майда жүкелер тек жалғыз трахеидтік клеткадан тұруы мүмкін. Кейде жапырақ клелкалары түтік элементтерінен екі клетка өлшеміндей ғана қашықтықта болады. Бұл жапырақ жүйкелерінің таралу жүйелері оны сумен , басқа заттармен қамтамасыз ету үшін өте тиімді екендігін көрсетеді.
Кейбір өсімдіктердің, әсерісе С4 – фотосинтезділердің жапырақтарында өткізгіш жоқтар тығыз орналасқан паренхималық клеткалардың бір қабатымен қоршалған . Олар өткізгіш шоқтар қоршауын қалыптастырып , сонымен бірге механикалық ұлпа қызметін де атқарады. Жапырақтың тыс жағында жалаң қабатклеткалардан құрылған эпидерма ұлпасы орналасқан. Оның клеткаларының тысқы қабықтары кутикуламен және көп жағдайда балауыз қабықшамен жабылады. Эпидермис пен кутикула судың жылжуына елеулі кедергі жасайды. Көп жағдайда жапырақтардың эпидермасында түкшелер , қабыршақтар пайда болады. Олар жапырақтың бетінен ауаның жылжуын және судың булануын нашарлатады.
Жапырақ мезофилі палисадтық ұлпа тығыздау болғанымен, оның клеткаларының төменгі ұштарыкеуекті паренхиманың клета аралықтарындағы ауамен жалғасады. Жапырақтың ішкі алаң ауданы сыртқы ауданнан 10 есеге жуық артық болады. Клетка аралықтарында су мезофилл клеткаларының барлық ашық бөліктері арқылы буланады.
Өсімдіктердің су жұмсауының екі түрлі жолы бар.Ол устицалық және кутикулалық транспирация.
Устицалық транспирация устица саңылауы арқылы жүреді. Устица саңылауының кеңеюі немесе тарылуы арқылы жүреді.Устица саңылауының кеңеюі немесе таралуы арқылы жапырақ тақтасындағы транспирация қарқындылығы реттеліп отырады. Устица саңылауының ашылуы мен жабылуы оның қақпа клеткаларының қызметіне байланысты. Егер қақпа клеткалары суға қанығып, тургор қысымы туса, онда олардың арасында саңылау ұлғаяды, керісінше қақапа клеткаларында су тапшы болса саңлаудың тарылуына себепші болады.Сөйтіп устицаның ашылуы мен жабылуы қақпа клеткаларының тургорлық жағдайына тәуелді.Устицадағы қақпа клеткаларының тургоры, оның осмос жағдайына әсерін тигізеді.Мысалы; қымыздық өсімдігінің устицалары түндегі жабық кезіндегі қақпа клеткаларының осмос қысымы 13-14 атмосфераға тең болып, ал күндіз ашық кезінде 23-24 атмосфераға тең болған. Жарықта крахмалдың қантқа айналуы ал қараңғыда қақпа клеткаларының қанттардың крахмалға көшуі кең өріс алады.
Жапырақтың және өсімдіктің басқа мүшелерінің анотомиялық құрылымдарын зерттеу арқылы, негізінен су устьицалар арқылы буланатындығы анықталды.
Устьицалық транспирация үш сатыдан тұрады:
а) судың жапырақ жүйкелерінен мезофилл клеткаларының қабықтарына ірігуі;
б) судың клетка қабықтарынан клетка аралықтарынан
в) устьицалар арақылы қоршаған атмосфераға ірігуі.
Устьицалар арқылы жапырақ пен атмосфера арасындағы газ алмасу процесі де жүзеге асады, ол – су буын ,СО2 және О2 өткізетін негізгі жол.Устьицалар жапырақтық екі жағында да болуы мүмкін ; бірақ , устьицалары жапырақтың астыңғы бетінде ғана болатын өсімдік түрлері көптеп кездеседі. Өсімдіктіңкөлеңкедегі жапырақтарында жарық молтүсетін жапырақтарға қарағанда устьицалар саны кемірек болады. Орташа есеппен жапырақтың 1мм2 ауданындағы саны өсімдіктердің түрлеріне, сорттарына және жапырақтың бетіне байланысты 50-ден 500-ге дейін жетеді. Олардың осынша көптігіне қарамастан аудан жиынтығы жапырақ ауданының 1%-дей ғана болады .
Жоғарыда транспирация қарқындылығы ашық беттен булану қарқындылығынан екі есе ғана баяу екендігі айтылды. Бұны И . Стефан заңдылығынан түсінуге болады. Өте тар саңылауларда газдың ірігуі саңылаулардың ауданынан көрі диаметріне немесе шеңбер ұзындығына көбірек байланысты. Сондықтан устьица саңылауларының жалпы ауданы жапырақпен салыстырғанда өте аздығына қарамастан көп санды устьицалар арқылы судың булануы өте қарқынды жүреді. Жеке устьицаны өте кішкентай ыдыс деп қарауға болады. Сондықтан бірнеше кішірек саңылаулары бар қабықшамен жабылған ыдыстан буланған судың мөлшері, диаметрі бірдей жаңғыз саңылаудан буланған судың мөлшерінен көбірек .
Кутикулалық транспирация – Судың тікелей жапырақ бетінен булануы кутикулалық транспирация деп аталады. Устицалар ашық болған жағдайда судың кутикула арқылы булануы жалпы транспирациямен салыстырғанда мардымсыз болады. Бірақ, устицалар жабық болса мысалы қуаңшылықта, кутикулалық трнаспирация көптеген өсімдіктердің су алмасу процесінде маңызды орын алады. Кутикулалық транспирацияның қарқындылығы жалпы транспирацияның 50 пайызға дейін ғана жетуі мүмкін. Бұндай деңгей кутикуласы жетіліп қалыптаспаған жас жапырақтарда ғана байқалуы мүмкін. Толық жетілген жапырақтардың кутикуласы да қалыптасқандықтан кутикулалық транспирация жалпы транспирацияның 1/10 –дей шамада болады. Көлеңкеге төзімді өсімдіктерде кутикулалық транспирация 50 пайызға дейін жетеді. Мәселен; қайынның жас жапырағында кутикула 51%, ал устицалық 49%. Ал оның ескі жапырағында кутикулалық 15,4 %, устицалық 84,6 % тең болады.