Фитоценоздардың эволюциялық класы екі типка бөлінеді :
I/ . флорогенез /латынның Flora — гүлдермен көктемнің қүдайы және . гректің genesis — шығуы/;
2/ фитоценогёнез /гректің фитоценоз және genesis — шығуы/.
Терминнің авторы Б.А.Быков /1953/. Фитоценогенезді — фитоценоздар дәрежесінде сүрыптау жүмысының Өсімдіктер жабынының алмасуының топталуы нәтижесінде өсімдік түрлерінен қиыстырып өсімдіктер қауымын қүрастыру деп түсінуге болады . Бүл алмасудың екі типінде /флорогенез және фитоценогенез/ сыртқы жагдайдың әсерімен болатындықтан аллогендік қүбылыс деп қарауға болады. Сыртқы жағдайлар жанама түрде фитоценоздардың ішкі қассиеттеріне әсер етеді.
Өсімдіктер эволюциясының кейбір еркшеліктерін атауга болады. Бүл процесс кезінде түрлердің саны көбейёді. Флорогөнез бір — біріне түтасқан топтардың пайда болуы арқылы емес түрлердің экологиясының және биологиясының бөлшектенуі арқылы өтеді. Түрлердің экологиясының дивергенциясы /эволюция барысында организмдер белгілерінің ажырауы /өсімдіктер қауымының конвергенциясына / әртүрлі ататектен таралған организмдерде үқсас белгілердің дамуы , белгілі бір тіршілік жағдайына бейімделушілік -қассиеттеріне байланысты үқсас болуы / сәйкес келеді. Фитоценогенезге қарағанда флорогенез үлкен роль атқарады . Өйткені сүрыптау бірінші кезекте түрлердің популяциясының генетикалық ерекшеліктеріне әсер етеді .
Флорогенез және фитоценогенез типтері антропогендік және табиғи тармақтарға бөлінеді . Ал антропогендік тип тармағы өз кезегінде саналы және стихиялы деген варианттарға. бөлінеді . Адам өзінің саналы еңбегінің нәтижесінде өсімдіктердің жаңа түрлерін шығарады, жергілікті жёрге бүрын өспеген өсімдіктердің түрлері мен сорттарын енгізеді , жабайы өсімдіктерді дақылдар қатарына енгізеді . Ал стихиялы антропогендік эволюция жергілікті жерге кездейсоқ өсімдіктің .жаңа түрлерінің келіп қалуынан , интродуценттердің жабайылануынан нөмесе радиация дәрежесінің көбеюінен. , антропргендік химиялың мутагендердің әсерінен өсімдіктің жаңа түрлөрінің шығуынан. болады .
Б.А.Быковтың /1978/’ анықтамасы бойынша фитоценогенез дегеніміз-фитоценоздардың эволюциясы , бүл эволюция фитоценоздардың қүрамына кіретін түрлердің эволюциясымен қатар жүріп өсімдіктер қауымының жаңа типтерінің /ассоциациялардың , формациялардың жәңе өсімдіктер типтерінің / пайда болуына алып келеді.
Фитоценогенез кембриде балдырлардың қүрылыққа шығуынан басталады. .Ең бірінші қарапайым фитоценоздар толқынның жағаға шарпуы алқабында болды . Олар төселген және аздап көтеріліп келе жатқан бүтақтанған көпжылдық балдырлардан /мысалы, Реlvetіа саnabikulatа. /түруы мүмкін . Олардың гетеротрофты компоненттері ретінде бактериялар, 0арапайымдар және қүрттар болды .
Кейінірек /силурда/ фитоценогенез нәтижесінде жапырақсыз тамыр сабақты дихотомиялы бутақтанған әжептеуір бйік көпжылдық өсімдіктерден /Psilophyton. Rhynia. Hornea / түратын фитщеноздар пайда болды . Олардың төменгі ярусында жер үстіндегі көпжылдық балдырлар және артүрлі гетеротрофтар кездеседі.
Девонда псилофитті қауымдар одан әрі күрделіленеді , өйткені өсімдіктер биіктей түсті , жарым — жартылай сүректенді , жапырақ алақандары пайда болды , оның барлыгы өсімдіктің ортаны өзгерту әсерін күшейте түсті .
Жоғаргы девонда , ерекше папортниктердің пайда болуына байланысты қауым одан әрі күрделенеді . Ағаштардан басқа бүталар , лианалар , тамырсабақты шөптесін өсімдіктер болды . Пайда болған -өсімдіктер қауымының күрделі структурасы осы уақыттан бастап еш қашанда жогалган емее , сонымен бірге әр кезеңде басымдылқ жасалған өсімдіктер кластары экобиоморфтардың үлкен жиынтығынан түрды. Бірақ фитоценоздардың қүрамы және сырт көрінісі , өсімдіктердің бір типінің басқа жаңа типтерімен үздіксіз алмасып .отыруына байланысты, үлкен өзгерістерге үшырап отырады .
Биоценогенеэ саласында — зерттеу жүмыстарын жүргізу үшін ертедегі геологиялық дәуір кезеңінде тіршілік еткен өсімдіктердің қазба қадцықтары мен осы дәуірде өмір сүретін есімдіктерді пайдаланады .
Фитоценоздар эволюциясының жалпы прогресшілдігіне қарамастан, фитоценогенездің дербөс бейнелері әртүрлі болуы мүмкін . Соған байланысты ең алдымен былай болды :
-фитоценоздар және формациялар /өсімдіктердің негізгі доминант түрлері бойынша біріктірілетін ассоциация тобы/. типтерінің шығып қалуы Мысалы.қырықбуын ормандары/’.
-фитоценоздар және формациялар типтерінің кері дамуы /структураның оңайлануы, ценопопуляция санының азаюы, фитоценоздардың үрақтылығының азаюы ;
— тірі затпен энергия мөлшерінің азаюы;
— қауымның өнімділігінің аэаюы;
— орналасқан жер бетін және энергетикалық ресурсын жарым – жартылай пайдалану:
-сыртқы ортаға әсері нашар ценобионттардың сыртқы ортаға бейімденуі басымырақ;
-қауымды ксерофиттендіру және гигрофиттендіру .
-Фитоценоздар және формациялар типтерінің алға дамуы /струк-
тураның күрделіленуі , ценопопуляция саныңың өсуі ; фитоцәноэдардың түраңтылығының өсуі; ; тірі. затпен энергия мөлшерінің көбеюі , қауымның өнімділігінің артуы ; орналасқан жер бетін және энергетикалық ресурсын неғүрлым толық пайдалану;
сыртқы ортаға барынша әсер етіп. фитоценотикалық орта қүру ;
қауымды мезофиттендіру /.
-Фитоценоздардың және формациялардың жаңа типтерінің пайда болуы / Мысалы , қылқан жапырақтылар стланниктері /. Кері дамып / регрессившіл / бара жатқан фитоценоздар өткен уақытта кең таралған болып қаэіргі кезде сөніп бара жатқан сатыда болса онда олар реликтер. /ертерек кезде болған , ал кейіннен қүрыған/ фитоценоздары және формациялары сипатында болады . Реликтер фитоценоздарының мынадай топтарын ажыратады ;
-толық реликтер өэінің бүрынғы сипатын жақсы сақтаған фито-‘ценоздар /Мысалы , Батыс-Тянь-Шандағы жаңгақ ормандары неогендер орманының реликтісі/.
-жартылай /, толың емес / реликтер -, бүрын күрделірек өсімдіктер қауымына екінші дәрөжедегі қабат есебіңде өнген фитоценоздар ; Осындай реликтер қатарына Ephedra eguisetina Bunge формациясын жатқызуға болады . Ол ертедегі Жерорта теңізі саванналарындағы субтропикалық реликті болып табылады .
-гетерогенді реликтер , өздерінің табиғатьшың біркелкі еместігімен оңай білінетін фитоценоздар, мысалы Закавказиядағы мезофильді шалгындық жабыны бар /ксеротермиялың кезендегі ормандардағы мезофиттеңу процөсі журудің салдары /кейбір қарағайлы ормандар.
Реликті фитоценоздар және формациялармен қатар олардың географиялық шагын аймаққа ғана таралған, басқа жерде кездеспейтін яғни эндем типтерін де ажыратады,
Мысалы. Phlojodicarpus sibiricus. Сибиргt эндем, Arthrophytum lehmannianum – Туран ойпатына эндем .
Сукцессия / латынның Succesia -орнын басушылық , жалгастырушылық/ — белгілі бір учаскеде бір фитоценоздардың тіршілік ететін орнында екінші бір фитоценоздар мен жүйелі турде алмасып отыруы. Соның нэтижесіңде бірте – бірте кері дамымайтын /немесе/ 10 жылдан аса уақытта бастапқы қалпына келетін /өзгерістің салдарынан осы ауданда кездесетін фитоценоздар типтес өсімдіктер қауымы қалыптасады . [Сукцессия терминін американ фитоценологі Каулс. 1901 жылы енгізген]. Сукцессияның флуктуация айырмашылығы ол кері дамымайды және өзгеруі бір бағытта жүреді . Сукцессия кезінде өзгерістердің белгілі бір бағытта журетіндігі фитоценоздардың алмасуын логикаға сәйкес болжауға мүмкіншілік береді . Флуктуациялар өздерінің ерекшеліктеріне байланысты сукцессияны кейде жылдамдатып /мысалы , жылы ылғалды жылдары/ кейде баяулатып өэгеріс бағытына кейбір ауытқулар енгізуі мүмкін.
Фитоценоздардың алмасуы туралы проблеманы ең тыңғылықты жете зерттеген американ ғалымы Клементс фитоценоздардың пайда болуынан бастап түрақты, өзінен — өзі жаңаратын өсімдіктер қауымы — климакс қурылғанша сукцессиялар туралы тусінік жуйесін қүрды .
[Сукцессияның негізгі екі типін ажыратады : бірінші , бурын өсімдіктер болмаған субстратта фитоценоздардың пайда болуынан басталады және екінші — бүрын өсімдіктер болған бірақ өртүрлі себептерге байланысты жойылып кеткен жерден басталада.
Бірінші сукцессиялар кезінде болатын мынадай процестерді ажыратады : субстраттың қурылуы , өсімдіктёр миграциясы, олардың жаңа жағдайға үйренуі жене жиналуы , өсімдіктердің ортаны өзгертуі , фитоценоздардың алмасуы.
Екінші сукцессиялар бурын өсімдіктер болған бірақ кейбір сыртқы факторлардың әсерінен жойылып кеткен жерде басталады. 0л жердің қүрамыңда көптеген микроорганизмдер , өсімдіктердің споралары, туқымдары және толастағы жер астындағы ‘мүшелері бар жетілген топырагы бар . (Сондықтан екінші сукцессиялар климаксқа жеткенше біріншіге қараганда көн жағдайда 5 — 7 рет қысқарақ болады.
Сукцессия әртүрлі сатылардан түрады . прогресшіл сукцессиялардың соңғы сатысы болып климакс саналады. Сукцессия өсімдіктер, динамикасының ең көп тараған формасы ретінде ішкі /автогенді сукцессия/ және сыртқы /аллогенді сукцессия/ себептерге байланысты болады. Сонымен сукцеесия автогенді және аллогенді өзгерістерғе бөлінеді. Автогеңді сукцессияларга сингенез және эндогенез жатады.
Сингенез /гректің Sуп -бірге жене genesis -шығу / — өсімдіктер қауымының қүрамы және структурасы , оларцың орналасуына , кебеюіне жандануына және өсімдіктер арасындағы қарым-қатынастың қалыптасуына байланысты , өэгерісіндегі фитоценоз дамуындағы курделі алмасудың бір компоненті. Жалпы алганда сингенез фитоценоздың дамып қалыптасу процесіндегі ең алгашқы этаптарындағы өздігінен дамуы. Сингенез бен ортаның едеуір өзгерістері қабаттаса жүрмейді.
Фитоценоздардың, қалыптасуы өсімдіктері де , цанотикалық ортасы да жоқ жер учаскесіңде басталуы мүмкін. Қандай жагдайда болмасын болашақ фитоценоздагы орынға әртүрлі қабілеттілікпен күресетін өсімдіктердің түрлері болады . Л.Г.Раменский осыган байланысты бүл түрлерді үш топқа /эксперенттер, патиенттер, виоленттер/. бөлгені туралы 3-ші тарауда айтылды .
‘- Эксплеренттер ценотикалық күші өте төмең , бірақ босаған . территорияны тез басып алып толтыруга қабылеті күшті — бүларга біржылдық және вегетативтік қозгалғыш өсімдіктер жатады /өсім-діктер әлемінің шие берілері/ . Мысалы , көптегөн арам шөптер және бірінші пайда болатын Сhenopodium album L. сияқты өсімдіктёр. ;
Патиенттер өмір суругё курескенде өзінің тіршілік ерекетіндегі энергиясымен , өсуімен жеңбейді. ал өэінің уақытша немесе түрақты өте қолайсыз жагдайларга тезімділігімөн, шыдамдылыгымен, жеңеді. Мезофильді тіршілік ету орындарында олар өте жақсы дамып өседі, бірақ бүл жөрде олардан келесі топтың /виоленттердің/ өсімдіктері басым болып олардың басын көтертпей тастайды . Сондықтан патиенттер өте қиын жагдайларда гана басқалардан басым бола алады мысалы, сарсазан сияқты өсімдіктер /»есімдіктөр әлемінің түйелері»/.
Виоленттер өзінің тіршілік әрекөтіндегі энөргиясымен қарсыластарына басымдық жасап, белсеңді дамып территорияны жайланып, ортаның ресурсын толық пайдаланатын өсімдіктер — бүған жататьшдар мезофильді тіршілік орындарының эдификаторлары /»өсімдік әлемінің арыстандары»/.
Өлі өсімдіктері жоқ бос жерлерде / грунттарда / фитоценоздың қалыптасуы түрдің /түрлердің/ жөке даналарының пайда болуынан басталды. Осылайша проценоз пайда болады . Проценоз /латынның рro — алдында және гректің koinos — жалпы/ дегеніміз организмдердің бірге өмір сүру формасы , фитоцtноздың қалыптасуындағы алғашқы фазасы. Өсімдіктер бір — бірінен алыс орналасқан, олардың арасында тікелей де жанама да қарым — қатынас жоқ . Бүл фаэада әдөт-те бір экобиоморфаның популяциясының колониясы басым болады . Бірте — бірте түрлік қүрамы әрқилы болып екі немесе бірнеше экобиоморфтан түрады. Келешекте ингредиенттің немесе субдоминанттың орнын басатын өсімдіктердің популяциясы басым болады. Қалыптасатын доминанттың популяциясының саны аз болады. Ал ценотикалық орта болса ол өзінің қалыптасуының алғашқы фазасында болады. Бүл этапты проценоз — топ деп атайды .
Сукцессияның келесі фазасы анценоз деп аталады . Бүл фаэада
қалыптасып келе жатқан фитоценоздардың доминанттарының популяциясы
да, субдоминанттарының популяциясы да өз орыңдарын алып, өсімдік қауымының сырт көрінісі қалыптасады. Бірақ оның флорасы әлі
түгел қалыптасып бітпеген. Осыдан кейін барьш салыстырмалы түрақты фитоценоз дамиды.
Эндоэкогенез /гректің Endon. -ішінде, оiкоs -уй, орын және genesis -шығуы/ — өсімдіктердің тіршілік әрекеті, нәтижесінде ортаның өзгеруі салдарынан өсімдіктердің өзгеруі, Әндоэкогёнез өсімдіктер қауымының түрақтылығын, биомасса қорын, тіршілік формаларының әртүрлілігін арттырып ценопопуляциялардың едеттегі қарапайым типінің қалыптасуына алып келеді. Сонымен қатар фитоценоэ өэінің ортаны жасаушы ролін арттырып экосистеманың автономды элементінё айналады .
Аллогенді сукцессиялар /фитоценоздың сыртқы себептердің әсерінен өзгеруі/ осы сукцессияның қамтыған учаскесінің масштабына байлайысты екіге бөлінеді : I/ гейтогёнез ‘2/ гологенез . Өэ кезегінде оның әрқайсысы табиғи және антропогендік варианттарға бөлінеді. Гейтогенезде антропогендік варианттар табиғимен салыстырганда кеңінен тараған. Антропогендік гейтогенез тікелей өсімдіктерге немесе өсімдіктер қауымының ортасына әсер етудің салдары болуы мүмкін. Егерде гейтогенез фитоценоздың өнімділігін және оның курделілігінің көрсёткішін /мысалы. белгілі бір аудан мөлшеріндегі түрдің саны тагы с.с/ темендететін болса оны онда ретрогреесия деп атауға болады . Ретрогрөееияға себепші мал жаю, заводтардың бөліп шыгарған әртүрлі химиялық заттары, радиация және т.б. факторлар болуы мүмкін. Ретрогрессия процесі кезіндегі фитоценоздардың қүрамының өзгеру заңдылықтары эуклимакстың/ гректің ең жақсы, тамаша және климакс/ қалыптасу сукцессиясының айнадағы бейнесі сияқты болады .
Өзен аңғарының өсімдіктерінің даму гологенөзі ландшафты өзгөртуге себепкер болатын факторларға байланысты фризотеңді,
гологенді /гректің Hals — тұз жене genesis — шыгу/ трофогенді,
гидрогенді /гректің Hydor — су және genesis — шығу/, аллювиагенді /латынның Alluvie — су шайып , үйіліп қалған / тт тағы басқа формаларға бөлінеді ..
Табиғи гологенездің нақты , айқын мысалы , өзеннің аңғарының жалпы даму процестеріне және су жиналатын аудандарға байланысты өзеннің су жайылып көтетін аңғарының өсімідктерінің өэгеруі. Антропогенді гологенез әдетте табиғи гологенезге қосылып кетеді, бірақ таза антропогендік гологенезде болуы мүмкін, мысалы ірі гидротехникалық қүрылысты салғанда немесе қүргату жүмыстарын жургізген де су астында қалудың немөсе климаттың өзгеруі салдарынан .
Прогрессшіл эндоэкогенетикалық сукцессияға қарама — қарсы
ретрогрессия термині пайдаланылады. Ретрогрессивтік өзгерістер өсімдіктердің жойлуына әкеліп соқтырады. Оның мысалдары ретінде. өндіріс орындарының бөліп шығарған әртүрлі зиянды химиялық заттарының әсерінен болатын сукцессияларды, жайылымның дегрессиясын /сапасы нашарлап біртіндеп кері кетуі/ келтіруге болады .