Өсу және пішін құрылу процестері

Ұрық денесінің өсуі, не болмаса ұлғаюы оны құраған клеткалар саны мен клеткааралық зат мөлшерінің көбеюінің нəтижесіне байланысты. Оның ішінде, клетканың көбеюі жетекші роль атқарады өсудің пролиферациялық типі. Сирек жағдайларда өсу клеткалардың бөлінбей, тек көлемінің ұлғаюына байланысты болады. Өсудің бұл типі ауксетикалық деп аталған жəне ол коловратка, нематод пен бунақденелілер дернəсілдерінде сипатталған. Клетка гипертрофиясы олардың ядроларының полиплоидизациясына байланысты болады жəне жиі кездеседі.

20шы ғасырдың 30шы жылдарында Д.П.Филатов дамуға мүше бастамасы көлемінің маңыздылығын көрсеткен. Ұрықтық бастамасының клеткалық массасы тек белгілі дəрежеге жеткенде ғана дифференциация басталады. Филогенезде де, метозойлық типінде инициалдық жəне соматикалық клеткалардың бірінші дифференциациясы тек клеткалар массасы белгілі бір деңгейге жеткенде ғана пайда болады (Голиченков, 1988,1991).

Ұрықтың өсуі изометриямен немесе, оң, теріс аллометриямен белгіленеді. Ұрықтың изометриялығы, немесе əр түрлі бөлігінің біркелкі өсуі, аллометриялыққа, немесе біркелкі еместік өсуіне қарағанда, анағұрлым сирек кездеседі. Адам ұрығының теріс аллометриялық өсуіне, аяққолдың денеге қарағанда баяу өсуі, ал оң өсуіне – бастың тездетіп өсуі мысал бола алады. Аллометрия дене пропорцияларының жəне мүшелердің даму жылдамдылығын өзгеруіне əкеледі, ал изометрия жағдайында дене көлемі пропорциялары айтарлықтай өзгерусіз ұлғаяды (сүйекті балықтар көбісінің дернəсілдері).

Ұзақтық жағынан екі негізді өсу типін айыруға болады шектелген жəне шектелмеген. Өсуі шектелген жануарлар деп онтогенездің белгілі сатысына дейін ғана көлемі ұлғаятын түрлерін айтады, мысалы жыныстық жетілуіне дейін (құстар, сүтқоректілер). Шексіз өсуде, мейлі кішкене болса да, өсу бүкіл онтогенездің ішіне созылады (балықтар, рептилиялар).

Өсу процесіне маусымдық (əсіресе, орта жəне жоғары ендіктерде өмір сүретін жануарларда) жəне тəуліктік (клеткалардың митотикалық белсенділігі өзгеруі бойынша байқалады) ритм (ырғақ) тəн.

Жануарлар организмдері өсуінің тұқым қуалау потенциясы, дербестік əсері аз жəне көптеген геннің комбинациялық əрекетімен байланысты деп саналады. Сөйте тұрып, өсу аномалиялары (ергежейлік, аяққолдың қысқаша болуы) жеке гендер əсері болып танылады. Өсушілік процестердің реттелуі гормондар арқылы жүзеге асады (мысалы, омыртқалыларда – гипофиз, айырша, қалқанша, жыныстық бездердің гормондары).

Сыртқы ортаның қолайсыз факторлары (тамақ, су дефициті, экстремалдық температура т.с.) əсерінен өсудің баяулауы, немесе толық тоқтауы жағдайында, осы факторлардың əсері тиылғаннан соң, өсу қайтадан жоғарырақ темппен созылуы мүмкін (компенсаторлық өсу). Əрине, əңгіме онтогенездің əлі өсуге мүмкіндігі бар кезеңі туралы жүреді

Алғашқы рет Фогт 1925 ж. жұмыртқа мен ұрықтың әр түрлі бөліктерін тірідей бояулау тәсілін қолданып ұрық дамуындағы клеткалардың морфологиялық қозғалысын өзінің классикалық еңбектерінде сипаттаған. Кейін, көп зерттеушілер Фогтың тәсілін пайдаланып, барлық дерлік хордалы класс өкілдерінің морфологиялық қозғалыстарын толығырақ зерттеді. Ол зерттеулер осы қозғалыстардың әмбебап қасиетін көрсетті, маңызды биологиялық мағынасын ашты, өйткені клетка мен клетка қабаттарының көшіп жылжуы арқасында жануарлардың мүшелері құралады және әр мүшенің презумптивтік бастамасы ұрықта өзінің тиянақты орнын алады.

Жануарлардың көбісінің барлық даму процесі өзара индукциялық әрекеттесу тізбегі, яғни индуктормен әсерлесетін материал арасында контакт орнату болып табылады, ал ол үшін клеткалардың көшіпқонбауы мүмкін емес.

Осы қозғалыстарға себептестік анализ алғаш рет 30жылдары И.Г.Гольтфретердің тамаша зерттеулерімен берілді. Амфибия ұрығының бөліктерін бластулагаструла кезеңінде in vitro өсіргенде олардың әр түрлі ұрық жапырақшалары әр түрлі адгезивтік қасиеттерін көрсетеді. Кейін И.Гольтфретер гаструланың клеткаларын ажыратып, араластырды. Сонда эктодерма, мезодерма және энтодерма клеткалары қайтадан өзінің тегіне сәйкес бірігіп өзінің ұрықтағы орналасатын орнын табу қабілетін айқындады.

Кейінірек, эмбриогенезде бөлек клеткалардың емес, клеткалық қабаттардың қозғалысының айқындаушы рөлі және аса маңыздылығы көрсетілді. Осыған байланысты, клеткалардың қабаттарға бірігуін қамтамасыз ететін адгезивтік күштер мен жеке клеткалар белсенділігін клеткалық қабаттардың қозғалысына айналдырушы механизмдердың маңызы түсінікті бола бастады. Соңғы жылдары клеткалық контакттың (түйісу) молекулалық негізіне көп көңіл аударылды. Клеткалық мембрананың молекулалық құрылымын зерттемей, оның геномға тәуелділігін немесе тәуелсіздігін, оның клеткалар қозғалысында әр түрлі субстраттарға қатынастарын айқындамай эмбриогенезде морфогенетикалық қозғалыстар механизмдерін анықтау мүмкін емес болып саналады. Эмбриогенезде жеке клеткалар әдетте амеба тәрізді қозғалады. Қозғалған клетка өз айналасын үздіксіз тексереді, ал оның алдыңғы шептегі мембранасы қатпарланып тұрады. Жеке клеткалардың амебалық қозғалысының мысалдары: нерв айдаршасының, алғашқы жолақтың клеткаларының миграциясы, гоноциттердің миграциясы т.б. болады.

Клеткалық қабаттардың морфогенетикалық қозғалыстарының мысалы, ол амфибия ұрығындағы эктодерманың және хорда мезодерма бастамасының гаструляция кезіндегі көшуі.