Адамның көзі ең алғаш бактерияларды көргеннен бері үш ғасыр уақыт өтті. Ал микробиологияның өз алдына дербсс ғылым болып бөлінуі үшін тағы екі жүз жыл қажет болды.
Аса ұсақ тіршілік иелеріне биохимия, биофизика, микробиологиямен қатар генетика да ерекше көңіл бөліп отыр. Молекулалық биология молекулалардың өзара қарым-қатынасын зерртеу үшін, вирустар мен бактериялардың өте жақсы модель болып табылатынын анықтады. Кейбір вирустардан және бактериофагтардан басқа барлық микробтар клеткалы организмдер болып табылады. Егер жануарлар мен өсімдіктердің басым көпшілігі көп клеткалы организмдер болса микробтар әлемі әдетте бір клеткалы болып келеді. Бактериялар, ашытқы саңырауқұлақтар (дрожжи), кейбір микросаңырауқұлақтар, қарапайым организмдер және көптеген балдырлар — осылардың бәрі микроорганизмдер әлемінің бір клеткалы өкілі — прокариоттар деп аталады. Олардың клеткасынын, дамуы ең қарапайым эуукариоттардан да (жоғары сатыдағылар) төмен ұйымдасқан. Мик-роорганизмдерде миточ да мейоз да болмайды, ал клетка құрылысында ешқандай компартментлизация құбылысы (клетканың ядроға, ядрошыққа және цитоплазма органоидтарына бөлінуі) жоқ, Электрондық мнкрофотографияларда прокариоттар клеткасының екі түрлі құрылымдылық бөліктеп тұратынын көруге болады. Олар цитоплазма, нук-леоплазма немесе нуклеоид. Цитоплазмамен нуклеоплазма арасында мембрана болмайды.
Бактериялар өте тез көбейеді. Мысалы оның аналық клеткасы ор 20 минут сайын екі жас клеткаға бөлінеді. Аз уақыттың ішінде олардан миллиондаған ұрпақ алуға болады. Сонымен қатар хромосомалар жиынтығы гаплоидты (дараланған) түрде болғандықтан олар әрі гаметаның әр дербес организм міндетін қоса атқарады. Міне осының бәрі вирустар мен бактерияларды геннің нәзік құрылымын зерттеуде табылмайтын генетикалық объект ретінде қолдануға мүмкіндік береді.
Генегикалық зерттеулерде қолданылатын классикалық обьектілерге бактериялардан ішек таяқшасы (Escherichia coli, Salmonella) туыстас бактериялар, нейроспора, ал вирустардың ішінде, осы аталған бактерияларды зақымдандыратын, бактериофаттар мен темекі теңбілінің шарусы (қысқаша ВТМ — вирус табачной мозаики).
Бұлардың қызметін генетиктер 40-жылдардан гапа бастап пайдаланды. 1944 жылдан 1952 жылға дейін бактерияларда генетикалық материалдың қосылуын және рекомбинациясын тудыратын үш маңызды процестер ашылды, олар — трансформация, конъюғация және трансдукция.
БАКТЕРИЯЛАР МЕН ВИРУСТАРДЫҢ ГЕНКТИКЛЛЫҚ ЕРЕКШЕЛІП, ҚҰРЫЛЫСЫ ЖӘНІЕ ӨСІП-ӨНУІ
Кейбір вирустардан және бактериофагтардан басқа барлық микробтар бір клеткалы организмдср болып табылады. Сөйтіп микробтар жайында да олардың аталық аналық, ұрпағы жөнінде айтуға болады (бактерияларда «аналық» клеткалар және жас клеткалар деп айту қабылданған).
Өсімдіктер, жануарлар және микроорганизімдердің бәріне бірдей ортақ өте маңызды белгі — олардың клеткалық құрылысы. Клетка дегеніміз тірі материяның ең ұсақ және лайықты белгілі орта жағдайында өз бетімен тіршілік ете алатын бөлігі.
Микробтар әлемінде жеке клеткалардың қозғалыс, зат алмасу, көбею, сыртқы әсерге жауап беру сияқты негізгі тіршілік әрекеттерін дербес түрде атқара алу қабілеті бар екендігі жайлы көптеген фактілерді кездестіруге болады.
Орташа бактериялар клеткасының ұйымдығы миллиметрдің мыңнан бір болігіндей ғана болады. Сондықтан олар үшін өлшем бірлігінің өте ұсақ түрін: микрометр (мкм) немесе миллиметрдің мыңнан бір бөлігін, наиометрді (нм) миллиметрдің миллиондық бөлігін пайдаланады. Ал электрондық микроскоппен жұмыс істеген кезде бұлардан да ұсақ өлшемді — ангетремді (А) немссе миллиметрдің он миллиондық бөлігін қолданады.
Сонымен: 1 мм = 1000 мкм = 1000000 нм = 10000000 А°. Бұларда барлық басқа клеткалар сияқты протоплазмасы Г>ар, ол цитоплазма мен ядродан (бактерияда көбінесс ядро аймағы деген айтылады) құралған. Цитоплазманың өзі цитоплазмалық мембранамен қоршаулы болады, мембрананың сырт жағы клетка қабысымен түйеседі, клетка осы клетка қабығына байланысты болады. Бактерия клеткасына пенициллинмен әсер еткен кезде әдетте оның клетка қабығының құрылысы өзгереді де цитоилазмалық жұка мембрана ғана калады.
Клетка қабығының қорғаныш қызмет атқаратыны 1-ші тараудан белгілі, сонымен бірге ол әр түрлі бактериялардың өздеріне ғана тон тұрақты пішін береді. Егер бактерия таяқшасының қабығынан оның ішіндегі затын бөліп ажыратса, онда иротопласт (протоаласт — цитоплазмалық мембранамен шектеген протоплазма) таяқша пішінінен айырылады да шар пішінде болып қалады, бұл бірақ өзінің барлық тіршілік қызметін сақтап қалады. Вирустар мен фагтар бактерияларда (бактериофагтар), өсімдіктер мен жануарларда (вирустар) паразиттік тіршілік ететін клеткасыз формалар болып табылады. Оларда хромосоманың ролін ДНҚ немесе РНҚ молекуласы атқарады. Бактериялар (прокариот) аралық орын алады. Вирустарға қарағанда бактериялар едәуір күрделі құрылымды келеді, бірақ олардың ядросы цитоп-лазмадан бөлінбеген, ал хромосоманың қызметін мұнда да ДНҚ жіпшелері атқарады. Клетка ұршық түзбестен бөлінеді. Алайда микроорганизмдерде молекулалық генетиканың объектісі болатын жалпы ерекшеліктері бар. Тіршілік циклінің қысқалығы негізгі ерекшелігі болып табылады. Мысалы, көптеген бактериофагтарда, вирустар мен бактери-яларда бір бөлінуден екінші бөлінуге дейінгі уақыт 20-30 минут, саңырауқұлақтарда 1-2 сағат, ал хлорелла балдырында 1 тәулік болады. Олардың мұндай ерекшелігі қысқа мерзім ішінде орасан көп ұрпақ алуды қамтамасыз етеді.
Микроорганизмдердің келесі ерекшелігі — өте жылдам көбейетіндігі — бір мезгілде орасан көп мөлшерде особьтар алуға болады. Бұл миллионға біреу және одан сирек кездесетін генетикалық құбылыстарды (мутацияларды) та-буға мүмкіндік береді. Көптеген микроорганизмдерде көбеюдің екі әдісінің (жыныссыз және жынысты) болуы — үшінші ерекшелік. Бұл жынысты жолмен көбею барысында рекомбинациялар алуға, ал жыныссыз көбеюде мейоздан соң, гаплофазада тікелей рекомбинация өнімдерін зерттеуге мүмкіндік туғызады.
Мұның бәрі генетикалық талдаудың шешуші қабілетін айтарлықтай арттырады.
ВИРУСТАРДЫҢ СИПАТТАМАСЫ. Өзінің көлеміне қарай вирустың бөлшектері ең кішкене тірі клеткалар мен химиялық қосылыстардың ірі молекулалары арасынан орын алады.
Бактериофагтар формасының ерекшелігімен көзге түседі. Мысалы, фаг Т2 — ішек бактериялары паразитінің формасы шокиарга ұқсайды. Клеткаға шабуыл жасағанда өзінің құйрық тәрізді қосалқысымен жанасады.
Вирустардың белок пен нуклеин қышқылдарынан (нуклеопротеид) тұратыны дәлелденді. Нуклин қышқылдарының екі типі табылды. Бірқатар вирустарда тек қана РНҚ, басқа біреулерінде — тек қана ДНҚ.
Тіршілік құбылысы қандай деп сұраққа Пиолопар былай жауап қайтарады: әрбір тірі организімнің өзіне тән формасы, шамасы, ішкі және сыртқы қасиеті Гюлады органдардың бейімделуі осыларға байланысты тірі организімге қозғалыс, сыртқы тітіркеніске әсерлему, өcу, зат алмасу процесі, өсіп-көбею қабілеттілігі сиаяқты аса маңызды ерекшелік тән. Өсіп-көбею арқылы тұқым куалау өзгерісі болады. Осы тұрғыдан вирустарлы алып қарап бұл жәндіктердің тірі, я тірі еместігін түсінуге әрекет жасап көрелік. Химиктерде олар — кристалка айналуға қабілетті ірі молекулалар. Олардың тірі организмдерге топ белгілері бар, өсіп-көбейе алады (бірақ тек қана тірі клеткалар арасында) және соңғы уақытта дәлелденгендей, тұқым қуалау өзгерістеріне ұшырайды. Вирустардың тек қана белгілі бір формасы мен мөлшері ғана емес, сонымен бірге белок пен нуклеин қышкылының белгілі бір құрылысын байқататын ішкі қасиеті де болады. Дегенмен клеткалармен салыстырғанда ол анағұрлым қарапайым. Сондай-ақ ең ірі вирустар мен ең ұсақ бактериялардың арасында көлемі жағынан бірқатар айырмашылық бар.
Сонымен вирустар жанды зат па, әлде жансыз ба? Америка биохимигі У.М. Стэнли бұл сұраққа былай деп жауап қайтарды: «Олар жанды ма, я жансыз ба — бұл жөнінде қойылған сұраққа шын мәнінде қанағаттанарлық жауап ала алмастан шексіз таласуға болады. Бір жағынан алғанда вирустар тірі организмдерге, екінші жағынан — әдеттегі химиялық молекулаларға ұқсас, бірақ біріншіден де, сондай-ақ екіншіден де айырмашылығы бар. Олардың екі жақтылық бейнесі және біздің толық зерттеуімізге боларлық бір сылырғы қарапайым құрылымы, бізге бір жағынан — осім-кобеюге қабілетті химиялық молекулалар тұрғысынан қарастыруға мүмкіндік береді. Сөйтіп біз басқа да барлық тірі организмдерде өтіп жататын өсіп-көбею процесінің химиялық мәнін түсінуге жуықтап келеміз».
Вирустардың аса ірі молекулаларының, сонымен қабат тірі материяның ең кішкене формасының бір ғана жалпы ерекшелік белгісі бар: олардың бәрі де тірі оргамизмдер клеткаларында тіршілік ететін жәндік болып табылады. Вирустардың, бактериялардың паразиттерінің ішінен бактерио-фагтардың бірнеше типтері белгілі.
Темекі теңбілінің вирусы (ВТМ) өзге вирустардан гөрі мұқыят зерттелген.
Рибонуклеин қышқылы вирус бөлшегінде қарапайым шиыршық түрінде соңғы белоктың макромолекуласы болып саналатын цилиндрде тасаланған. Бөлшектің ішінде қуыс «капал» бар. Бұл камандың диаметрі 4 нм. Белоктың макро-молекуласы ұсақ пептид тізбектерінен (суббірліктерден) тұрады, олар ВТМ-ның әр бөлшегінде орта есеппен 2200-ге жуықтайды. РНҚ спиралінің үстінен жабатын «жамылғыш’ тәрізденген осы тізбектер неғұрлым ірі спираль болып табылады, оның сыртқы диаметрі 17-18 нм тең. Спираль 360 градусқа айналған сайын белоктық «жамылғышқа» 16 1/3 жаңа пептид тізбектері қосылып, оның ұзындығы 2,3 нм ұзарады. Орамдардың жалпы саны 130-га жуық. 23123131313131
Белоктар құратын тізбектер химиялық түрғыдан әр-дайым біртскті. Олардың қүрылымының орбір суббірліктері нсигидтік байланыстармсн нолипеіітидтерге біріктірілген амип қышқылдарының тізбсктерінен түрады. Осындай бір суббірліктс амин қышқылдарының 168 молекуласы кірсді.
Әрбір суббірлікте ортүрлі 16 амин қышқылы бар. Олардын, атаулары, қысқартылған символдары және суббірліктегі молекулалардың саны төмендегі кестеде келтірілген.
РНҚ-ның негізгі суббірліктері нуклеотидтер болып та-былады. Осы қосылыстың төрт типі бар: аденил, гуанил, цистидил және уридил қышқылдары. РНҚ-ның бүкіл ши-
6-кесте
| 1. | Лсиарагин | Асп | 18 |
| 2. | Ппотамип | Глю (Глу) | 16 |
| 3. | Ссріш | Сср | 16 |
| -1. | Трсонин | Трс | 16 |
| 5. | Ллаііим | Ала | 14 |
| 6. | Ііалин | Вал | 14 |
| 7. | Лсйцип | Лсіі | 12 |
| S. | Лрпііпін | Apr | 11 |
| 9. | Изолсйцин | Иле | 9 |
| 10. | Пролин | Про | 8 |
| 11. | Фенилаланин | Фен | 8 |
| 12. | Глицин | Гли | 6 |
| 13. | Тирозин | Тир | 4 |
| 14. | Триптофан | Три | і |
| 15. | Лизин | Лиз | 2 |
| 16. | Цистсин | Цис | 1 |
| 158 |
ыршығьшда 6500 иуклеотид болады, бірак. опып калаіі ор-наласатыны олі дс болса бслгісіз.
ВТМ-ныц бүкіл молекуласы мі.іиіід;ііі Гніоіүіідік элемеиттсрдіц: коміртегі, сутсчі, огісіі, ;ііоі. фоіфяр ж;ліс кукірттің шамамен 5250000 атомыікпі турады. 5 млн 250 мың атом РНҚ молекуласындаш 6500 пуклсотпд іісіі бело-ктардың 2200 суббірліктсрі арасыида болііпсн, Оүлардыц оркайсысыида 158 амин к.ышкылі>ііп>щ калдыкгары Gap. Құрамы мен қүрылымыиың осыидаіі күрдсліліі іпс қарама-стан, ВТМ-ның үзындығы неборі 0,0003 милліімстріе, ал ені — 0,0000018 миллиметрге тең.
ВТМ-re үксас шиыршықты күрылым копісісп one вирустарда да бар. Әзірге белгілі иирустардыц ішііідегі сң үсағы — бактериофаг ф + 174, оныц тек қапа 12 үстіцгі суббірлігі бар.
Жеке вирус бөлшегі — осы вирустыц нсгізгі инфекци-ялық бірлігі. Ол белоктық «қабыктан» жоне омыц ішіндс жасырын жатқан нуклеин қышқылы молекуласыиан түра-ды. Вирустар бөлшектерінің клеткалардан тагы бір айырма-шылығы — оларда ордайым нуклеин қышқылыныц (ДНК, РНК) екеуі де бактериялардың жонс басқа организмдсрдіц клеткаларындағы сияқты әрбір вирус бөлшсгіндс мацызды «басқару» қызметін атқарады.
БАКТЕРИОФАГТЫҢ ӘРЕКЕТІ. Вирустың клеткапі қалай отетіні жоне онда бүлдіру озгсрістеріп қалаіі жүргізетіні женіндегі моліметгср алгаш рет бактериофапа-
рга — ішек бактермисыііыа (Е. соіі) жауларыпа бакылау жүргізілгсн ксідс алыпды. Элсктромдық микроскоп Т4 бактсриофаі ыныц сыр-ткы күрылымыпыц сырілп ашуга жордем тигізді. Фаі бөлшсгінің басы боладі.і, ол екі жагынан қакмақшалары бар алты қырлы призма тәрізді. Басынан үзынша келген қүйрық қосалк.ысы кетеді, оның үшында жіп тәрізді бірнеше «аяқшалар» бар. Қосалк.ының каналы 30-сурет. Т-жүп фагының күрылысы. оны баспсн жалгастырады 1 — белок; 2 — ДНК; 3 — куыс; 4 — кдбыгы; ЖӘНС СОЛ Каналда ДНҚ-5 — гексогональдык табакша; б — күйрық НЫҢ МакрОМОЛСКуласы бо-жіпшелері.
лады. Фаг к,абыгыііын калгаи болігі бслоктық жаратылысқа жагалы (30-сурет).
Г2 бактсриофагыныц імым монінде к.озгалыс органда-рі.і Аоііс оргадаіы молекулалармсн сок.гыгысуы салдарыиан сүііык. оргада орец жылжиды. Соіігіп ол бактериямен жана-сады. Фаі’ оныц сыргына «жіпше аяк,гарымсн» жабысады. Қүйрык. к.осалк.ысьшым үшыида бактерияның қабығын за-қымдаіііьіп жоис оны «ксміріп» шагын тесік жасайтын фер-мснт болады. Осы операциядан ксйін қосалқы фаг дснесіне таргылады (гармон тәрізді созылып жиырылады).
ДНҚ бактериофагтың басынан қүйрық қосалқысының каиалы арқылы жөне бактсрия ьсабыргасында пайда болған тесік арқылы клеткаға енеді. Осының бәрі шприц арқылы дорі жіберу процедурасын еске түсіреді. Бас пен қосалқы-пың бслоктық қабыгы сыртында қалады, ал бактерияның клсткасына ДНҚ ғана енеді. Сөйтіп фаг ДНҚ-ның оздігінен осіп-көбеюі басталады. ДНҚ-ның макромолекула-сы бактсрияның «шикізаты» мен бүкіл ферменттік аппара-тын пайдалана отырып, өзінің есіп-көбею процесіне қаты-» суға можбүр стсді. ДНҚ-ныц бастапқы макромолекуласы-нан екі туынды пайда болады және тез арада-ақ олардың саны 8-Іб-ға дейін т. т. көбейс түседі. Жарты сағат өткен сон фаг ДНҚ-сының бастапқы молекулаларының бәрінен клсткада опың ’50-300 үрпағы болады, бүлар бактериофаг-тыц оасі,і мсн күйрық қосалк,ысы үшін бактериянын, белок жимактауына можбүр етеді. Клетка әуе шары тәрізді жары-лып кстеді, сол кезде қоршаған ортаға 150-300 бактериофаг гүссді, сойтіи олар дсреу кслссі бактсрияларға шабуыл жа-саііды. Ьүл процссс қайталапады жоне тағы бір жарты сагат откси еоң ортада ондаган мыц фаг пайда болады. Біраз уак,ыг откеннен кейін онда бірде-бір тірі бактерия қалмай-ды тск жсціскс жеткем бактсриофаггар қаптап кетеді. Элек-троидык. микроскоппен қараганда бактериофап-ың бактсри-ямси жаиасуыи, фагтың қандай бөлігі клеткаға енетінін жоие сыртқы жағында нс қалатынын айыру қиын. Осыған толмқ коз жеткізу үшін дол зерттеулер жүргізу керек.
1952 жылы екі американдық зерттеушілер А. Херши мсн М. Чейз радиоактивті изотоптарды (фосфор32 Р мен күкірт3<і5 бір мезетте қолданып тәжірибе жүргізді. Фосфор тск қана бактериофагтардың ДНҚ-сында кездеседі, ад күкірт олардың белоктарының қүрамына ғана ене алады.
Бактсриялар жиыны биогсидік фосфордың көзі ретінде тск қана І5Р болған қоректік ортада өсірілді. Іс жүзінде бак-тсриялар радиоактивті фосфорды жай фосфордан айыра ал-
майды жоне І2Р бар ортаны пайдаланады. Осыилаіі жолмеп атомдар 32/>-дан бактериялық клсткаларга түссді, бүдап кейін олар бактериофагтыц олжасына аііналуі.і мүмкіп жонс ЪР бактериофагтар ДИК-сыныц күрамыпа иіеді. Осыгам үқсас тәжірибе радиоактивтік қосмлыстарм күкірт !\У Сю-лып саналатын басқа пробиркада қайталаііып жопс бслоіы-на 335 күкірті бар бактериофагтар алынды. Соңыиап осы фагтар радиоактивті қосылыстары жоқ ортада осіріліен бак-терияларға жұқтырылды. Алғашқыда радиоактивті күкірт бар бактериофагтар пайдаланылды. Жүқтыру процссі бірнеше минуттың ішінде аяқталды, одан ксйін иситрифуга арқылы зақымданган бактерияларды бактериофаггьщ қал-дықтарынан бөліп алып, олардың радиоактивтігін анықта-ды. Бактерияларда ешбір радиоактивті белгі болгаи жоқ, ал «талқанданған» фагтарда (бастары мен құйрык қосалқыла-ры) радиоактивті белгі анағүрлым котеріңкі болды. Демек, бактерияға фагтан тек қана ДНҚ (күкірті болмайтын) снді, ал күрамына 35S кірген белок клеткалардап тыс қалды. Осыдан кейін өзініц ДНҚ-сында радиоактпнті фосфор (фагтардын белоктарында фосфор болмайды!) Полатым фаг-тармен тожірибе жасалды. Бактсриялар зақилідангашіап кейін бірнешс минут өткен соң фагтардыц қаллмқтарі.і мсн закымданган бактериялар тап сондай одісисн поліиіи алы-нып, радиоактивтігі зерттелді. Бүл жолы ол бактсриялардын клеткаларынан табылды! Сонымен бактсриялардм фагтар-мен зақымдандырғанда, бактсриялық клеткалардын ішінде фагтың ДНҚ-сы енетіні (онда фосфор болады), ал сыртқы жағында онын белоктық қабыгы қалатыны (оида күкірт болады) айкын дәлелдснді.
Бірқатар жагдайларда бактериофаг микроб клеткасында пайда болғанда, клетканың қүрып кетуі міндет смес. Фаг-тың ДНҚ-сы клеткаға енсді, бірак. ешнорсс болмагандай, клетка бүрынғысынша тіршілік ете береді. Закымданған бактерия былай қарағанда ешбір кедергісіз өсс бсріп, қолай-лы жағдайларда екі жаңа клеткаға бөлінеді. Бірак. оныи касиеттерінде өзгерістер болады — бактерия бслгілі бір типтегі фагтарға төзімділік көрсетеді. Осыныц өзі оның клеткасында фаг ДНҚ-сының болатындығына бірдсн-бір куә болып табылады. Өзінің хромосома қүрамында профаг кіретін бактерид клеткаларын лизогенді, ал бактерия мен профаг ДНҚ-сының бірігіп тіршілік етуін лизогения деп атайды (грекше «лизис» — еріту, бактерия клсткасыиың күйреуі). Лизогенді деп айтылатын себебі, бслгілі бір ксчсң-де белгісіз себептен миллиард клеткадаи 2-3 клстка оііиіп
мсймаидостык. корсеткені үшін күтпеген жерден жазасын іаргып, күрыіі кетсді. Ксйбір клсткалар бактериофаітардың шабуылыпа шыдайды. Бірақ алғашкы соққыға төзген бұл «галаііқорлар» озгсріп, жана қасиеттергс ие болады жоне оларды келесі үрпақтарға ауыстырады.
Ьүл к.ү6ылысты алгашқы рст 1952 жылы байқаған Дж. Ледеберг оыы былай түсіндірді: Фагтың ДНҚ-сы лизогеңді бактсрияга сигсннен кейін фагтар одеттегідей өсіп-көбсймейді және клеткалар да қүрымайды. Бүл жағдайда фагтың ДНҚ-сы клетканың хромосомасындағы бактерия-лык ДНҚ-ға жалғасады. Осы клетка екі туынды клеткауа болінс бастағанда, хромосома бөлініп, фагтың саны екі есе көбейеді жоне оның жартысы жаңа хромосомалардың әр|^-айсысына түседі. Сөйтіп, клеткалар одан әрі бөлінген сайіцң фагтыц ДНҚ-сы орбір туынды клеткаға ауысады. Әриңе, миллиардтаған клеткалардың ішінде фагтың ДНҚ-сы хро-мосомадан босап, қаркынды күйде өсіп-көбейетіндері де болады, ал клетка қүрып кетеді. Олардың кейбіреуіндеи фагтың ДНҚ-сы клеткалы хромосоманың бір бөлшегін озімен бірге алып кетіп, фагтың жаңадан пайда болған болшсктсрінде, оз ДНҚ-сынаи баска бактсриялық хромосо-маның «кішкене бір кесегі» болады. Мүндай фаг басқа бір беііімделгіш клеткамен ксздссксндс, фагтың ДНҚ-сымен біріс оган бактериялық ДНҚ-ның бөлшегі түседі және олар бірлссіп жаңа клетка-иеніц формасына жалғасады. Бөтен хромосоманың фрагмснті осы клетканың хромосомасымен араласып соңғы жаңа гендермен толығады. Сырттай қара-ганда бүл клстканың ойтеуір бір жаңа қасиетке ие болғаны байқалады. Айталық, ботсн ген бүған дейін «толыққан» клсгка түзс алмаған заттың жинақталуын анықтаса, онда бүл қабілеттілікті оның езі ғана емес, сонымен бірге оның үрііагы да алады. Түқым қуалаушылык. өзгерістің мүндай формасын Ледеберг трансдукция деп атады.
ТРАНСФОРМАЦИЯ
Трансформация қүбылысы женінде бүдан бүрынғы та-рауда соз к.озғалған. Онда біз пневмококктар колониялары-ның диссоциацияға душар болатынын, яғни олардың қасиеттерінің өзгеретінін байқадық. 5 формалы пневмокок-ктар клеткалары өте жүқпалы (екпе қабынуының типті формасын туғызады). Олар әдетте жүп клеткалар бүркей^ кілегейлі капсулалар түзеді. Бүл капсулалар күрделі поли-сахаридтсн түрады. Керісінше S формасының өзгеруі іютижссіндс пайда болған R формалы пневмококктар
жүқіталы емес, капсулалар гүзбейді жоис жүптасып орла-ласпайды. Бұл айырмашылықтар жапурларги жасалган тожірибелер кезінде (жүқпалылығын айыру), микроскоппен зерттегенде және коректік ортада — агарда осіргсыде коло-ниялардың формасы мен түсінен байқалады.
1928 жылы ағылшын бактериологы Ф. Гриффит осы микроорганизмдердің трансформациялық қүбылысын (бір түрден екінші түрге айналу) ашты. Гриффит жүқпалы смес /{-пневмококктардың әсерін тышқандарға тожірибс жасап тексерді. Миллиондаған R типі клеткаларды скксм тыпіқан-дар өліп кетті. Осы бактерияларды іздестіру мақсатымсн өлген тышқандардың органдарын зсрттсй отырып, галым күтпеген жерден мынадай фактігс тап болды: капсуласынаи айырылған R типі пневмококктардың орнында тек қапа кап-суласы бар жүпыны 5″типті пневмококктар болган. Гриффит мынадай пікірге келді: клеткалардың бір болігі қүри отырып, әйтеуір бір зат бөліп шығарады, бүл зат тірі қалған клетка-ларды R капсулалар түзуге мәжбүр етеді. Ғалым бүл пікірді мынадай тәжірибе арқылы тексеруді үйгарды. Тышқан организміне жоғары температурамен өлтірілген көп Л» клетка-ларымен бірге R клеткаларының шағын мөлшерін еңгізді. S клеткалар І-типтіге жатқызылады. Кейіиірск Грифиттіц күткеніндей, тышқандардан тірі R клеткалар боліп алыиды. Екінші төжірибеде ол І-типті тірі R клеткаларын жонс II-типті өлген S клеткаларын алды. Бүдан мынадай түсінік шы-ғады: ІІ-типті өлген S клеткалардан «белгісіз зат» олардың ту-ыстарына — капсуласынан айрылған І-типті R клеткаларды -ІІ-типті капсуланы түзуге қабілетті келетін жүқпшіы S клст-каларға айнаддырады (трансформациялайды). Трансформаци-яны түғызатын осы «белгісіз зат» деп отырғанымызды Гриф-фит трансформациялайтын бастам деп атады. Транформаци-ялайтын бастамның S клеткаларында ДНҚ болганын 1944 жылы К.Т. Эйвери, К.М. Маклеод және М. Маккарти толык. дәледдеді. Сөйтіп, ДНҚ-ның генетикалық ролі ең бірінші рст анықталып дәлелденді. Трансформация күбылысы ДНҚ-иын түқым қуалау информациясын сақтаушы ретіндсгі ролін анықтайтын негізгі дәлелдердің бірі болды.
Трансформацияның болатындығын дәлелдсйтін тәжірибе схемасы 31-суретте керсетілген.
Стрептомицинге төзімді Smr штаммынан Sms штаммы-на төзімділіктің түқым қуалау информациясы ДНҚ молс-кулаларының белігімен бірге беріледі. Егер донор ДНҚ-сын рецепиентке орналастырудан бүрын оны бүзатыи фермент дезоксирибонуклеазамен ендесе, трансформация болмайды.
Әдсттс ор түрлі ‘бслгілср трансформацияла-мады, бірақ ол біреудеи ас-пайды, ксй жағдайда ғана бір мезгілдс бірнсше тірксскен белгілер транс-формацияланады. Бслгілі ;бір түрдің әр түрлі штам-мдары арасында трансфор-імация болуы мүмкін, алай-да түраралық трансформа-■ция болу мүмкіндігі дс корсстілсді.
Гсн инженериясыныц дамуына байланысты плаз-
мидалық нсмесе векторлык, трансформация қолданыла-ды. Мүнда бактериялардыц
исмесе эукариоттардың
клеткаларында табиғи нс-
месе жасанды плазмидалар
аркылы гендсрді кіргізу
қолданылады.
Кейбір ауру туғызатын
микробтардың антибиотик-
тсрге тезімділігі сияқты аса
маңызды проблемалар осы трансформацияға байланысты.
Мысалы, стафилококктар пенициллиигс төзімді болса, онда
осы стафилококктар туғызган жүқпалы ауруларды пени-
циллинмсн емдеу пайдасыз болыи шыгады.
Трансформация механизмі ДНҚ молекулалары арасын-
дағы рскомбинация болып табылады. .„.?
фаг (немесе жай ғана — фаг) клеткаға кіргсннсн ксйін ли-тикалык. әрекет жасайды, яғни осіп-кобсйсді де бактсрия клеткасын құртады. Ал үстамды бактериофагтар литикалык. та, лизогендік те әсер етеді. Лизогсндік осердің арқасында жұқтыратын фаг профаг күйіне айналып, бактсрия хромо-сомасьшен қатар өсіп-онеді. Қүрамында профаг бар бакте-рияларды лизогенді бактериялар деп атайды. Лизогснді бак-терияда иммунитет пайда болады, япіи к.айтадан сол бакте-риофагты оларға жүқтыруға болмайды.
Трансдукция қүбылысынын мәні мен оны ашу әдісі. U -тәрізді түтіктің төменгі бөлігі бактсриялық сүзгімен бөлінді. Бүл түтіктің бірінші жартысына тышқан сүзегінің бактериялары (Salmonella typhimurium) штаммы 22А, ал екінші жартысына — лизогенді фагы бар 2А штаммы орна-ластырылды (32-сурет).
Бүл жағдайда бактериялық клеткалар қалқа (сүзгі) ар-қылы өте алмайды. 22А штаммында триптофан tip»
синтезін тежейтін мутация болды, сопдықтан осіру кезінде бактериялар орта-сына триптофан қосуға тура келді. 2А бактериясыпыц штаммы триптофанды tip’ синтсздейді, сондықтан есіру барысында ол трипто-фанға мүқтаж болган жоқ. Тск қана бактериялық сүзгімси болінгсн тутікте осы екі штаммды инкуба-циялаудан ксйін скі штаммның да клсткаларын себу жүргізілді. 22А штаммның клеткаларын триптофаны жоқ ортаға сепкенде аздаған мөлшсрдс колониялар табылды. Де-мек, 22А штаммының кейбір клеткалары қалайда болмасын триптофан син-тездеу қабілетінс ис боліаи жоне бүл амин қышқылы жоқ ортада колопия бсрс алған. Мүндай клсткалпр дың пайда болу жнілііі
1*10~5 кс тең. Озгерген бүл клсткалар trp -тен trp+-Ka кері мутация нәтижесінде немесс трансформациялаушы фактор-дың 2А штаммынан ауысуы нотижссінде пайда болды деп жорамалдауға болатын еді. Бірак. 22А генотипі клеткалары-ның корсетілген пайда болу жиілігін (10‘-) кері мутацияның пайда болуымен түсіндіруге болмайтын сді. Ортадан да трансформациялаушы фактор табылған жоқ. Демек, ауысу процесі фагтың ғана жэрдемімсн 2А штаммынан келуі мүмкін. 2А штамының бактериялык, клеткаларынан шық-қан фаг сүзгі арқылы өтіп, 22А штамының кейбір клетка-ларына еніп, оларға түқым қуалау информациясының және 2А штаммынын түқым қуалау затының бір бөлшегін береді. Бүл қүбылыстың механизмі мынада: трансдукциялай-тын бактериофаг иесінін, клеткалары көбейгендс оның гене-тикалық материалдарының (ДНҚ) бір белігін алады да, оны жаңадан зақымданатын клеткаларға жеткізеді. Фаг бактери-ялардың алуан түрлі гендерін тасымалдай алады. Әдетте, бір мезгілде сирек жағдайда тығыз тіркесксн скі ген жоне өте сирск жағдайда үш гсн траисдукциялапады.
Соңғы кездегі экспсримсні гсрде адамның фермснті синтездей алмайтын, галактоза алмасуын қадағалайтын фибробластар клеткаларының культурасына бүрын бактери-яда есірілетін лямдафагтарды (таңбасы X) қосса, одан біраз уақыттан кейін активті фсрмснтті табуға болатындығы көрсетілген. Мүны фагтар ДНҚ-ны бактериялардан адам-ның клеткаларына тасымалдай алатындығымен түсіндіруге
болады.
Трансдукцияның үш түрі бар: жалпы немесе ерекше емес, спецификалық (срекшс) және абортивті (есіп
жетілмеген).
Жалпы трансдукцияның кезінде фаг бөлшектеріне бак-териялық ДНК-ның фрагменттері кіреді. Трансдукцияның бүл түріне Р-1 және Р-22 фагтар арқылы эшерихийлерде, шигелдерде және сальманеллаларда жүреді. Ал, специфика-лық (ерекше) трансдукцияда профаг бактерия хромосомасы-ның белгілі бір жеріне ғана орналасып тек белгілі бір гендерді ғана трансдукциялайды. Әдетте ол гендер донор клеткасының хромосомасында профагпен қатар орналасады. Мысалы, >.-фаг профаг күйінде ішск таяқшасы хромосома-ның бір ғана жеріне орналасып, галактозаны ашытуға кабілеті бар локусын трансдукциялайды. Ішек таяқшасы-иың Ф-80 фагы триптофан синтездейтін локусқа жақын ор-иаласады да, рецепиент клсткасына осы локусты трансдук-циялайды.
Жалпы іраіюіукция I мли. I дги 10(1 млм-га даіін жиілікікчі к.аіі’1’іілана-лі.і. Крскпк’ іраисдукция жиірск болып іүралі.і.
Рсисшнчі і кліткасына окелініси допор хромосо-масыныц фрагмсіггі реце-писнт хромосомасына ор-дайым ормаласа Осрмсйтіні бслгілі болды, сол күйде ол цитомла шала осіи-кобей-мсіі саклалуы мүмкіи. Бак-тсрия клс і кіісі.і поліш ендс ол жаца паііла ‘ »>лі ,ш клет- каныц біроуіпе гана түседі. Бүл жагдайлл аоортивті
(өсіп жетілмеген) трансдукция дсп атаііды (3.> сурет).
Сонымсн, трансдукция ДНҚ-ныц түк.ым куалау акиа-
ратын сақтаушы екендігін толық долслдсйді.
КОНЪЮГАЦИЯ
Бактерия клеткаларының бір-бірііуісп тікелей жаиасуы арқылы доіюр клеткасынан рецспиент кдеткасына геиеги калық магсриалдың берілуін к о н ь ю г а ц и я дсіі агай-ды.
Конъюгация процесі 1946 жылы Дж. Ледебері жоие Э. Тэйтум ішек таяқшаларымен тожірибс жасаи аипы. Осы зерттеуде кейін микроорганизмдердің жыныс процссін табу-да классикалық болған әдіс принциптсрін колланды.
І.Тожірибені міндетті түрде бактерия штаммының бір түрімен ғана жүргізу.
- Бірнеше түрақты белгілердің айырмашылыгын есеп-ке алу.
- Будандарды немесе рскомбинаттарды алу үшін «селективтік орта» әдісін қолдану арқылы отс сирск кездесетін күбылыстарды да есептеу.
Бүл принциптің алғашкы екі бөлімі Мендельдіц гиб-ридологиялық заңына үласады.
Осы принципке сүйене отырып Дж. Лелсбсрг жоис Э. Тэйтум ішск тйякшасының екі ауксотро<|)ты (лаг.ауксилум — көмск, грскше ірофе — коректепу, о.і бсгімсп бір исмесс бірнеше амин қышқылдарын сиитсздсй алмайтып ппам-мдар) мутациясғэі бар K12 штаммыи жацадан аллі.і. Олардыц
бірі осетін заттарды — биотин (Б) мен метионинді (М), скіпіпісі — лсйцин (Л) мен трсонинді (Т) қажет етеді.. Ьіріпміі штаммды Б~М’Т’Л + , ал екіншісін — Б+М+Т~Л~ (|)ормуласымсн бслгілсйді, мүнда плюс белгісі штаммдары бслгілі бір затты жинақтау кабілеттілігін, ал минус белгісі т қабілетсіздігін көрсетсді. Әр штаммнан 10 миллион клетка-. дан алыи, оларды араластырып, жогарыда аталған өсетір заттардың бірде-бір болмаган агарланған ортада сепкең,, Әдетте бактериялардың не бірінші не екінші типі мүндай агарда оспеген, өйткені екеуіне де екі-екіден өсетін заттар жстіспсген. Осыған қарамастан агарда жүзге жуық колония пайда болған. Мүны қалай түсіндіруге болады?
Лсдсберг пен Тэйтумның зерттеулері мынаны көрсетті: ,, осксн колонияларда бактериялардың барлығы да жаңа типті болгаи (Б’М’Т4ЛЬ). Екі шгаммньщ екеуінен де кейбір клсткалар озара қосылған торізді, мүнда аталык. клетка ана-лық клсткаға оз хромосомасынын бір болігін, атап айткан-да, бүрын «аналық» клсткамси шығарылмаған, осетін екі чатты жинақтау кабілеттілігіи аиықтайтын гсцдер болған боліі in і ana бергсн. Емді ол дербес бөлініп шықты және өз хромосомасына скі жаңа гсн алып, терт өсуді қолдайтын ■іаггыц іортеуін дс түзугс мүмкіндік туды. Бірақ кейінірек элсктрондык, микроскоптың комегімен мынадай жайт аііыцталді.і: коиъюгацияланганда шынында да екі бактерия бірімсн бірі, «копуляциялық көпіршемен» (лат. копуляцио — қосылу, скі жыныс клеткасының қосылуы) қосылады. Мүнда аталық клетка ез хромосомасының бір бөлігін ана-лық клс’1’кага бсрсді.
Ф. Жакоб және Е. Вольман бактериялардың косылу барысып бақылаудың соны тәсілін ойлап шығарған. Олар ■ бактсриялардың аталық және аналық типтерін сүйық ортада араластыргаи жонс бслгілі бір уақыт аралыгында сынамалар альш, қосылған клеткаларды бірінен бірін айыру үшін үзақ уақыт сілки отырып, араластыргышқа салған. Бүдан кейін олар Ледсбсрг пен Тэйтум сияқты «аналық» клеткаларда жаңа гсндер санының кобсюін жазып қойған. «Аталық» хромосманың гендерін А—Б—В—Г—Д—Е—Ж—3 әріптерімен белгілсп, Вольманмсн Жакобтың одісімен олардың «аталык» клсткалардаи «аиалық» клеткаларга ауысуын байқайык.. Олар «аталык» жоне «аналык» бактериялардың культурала-рын дол сагат 9-да араластыра бастады. 9 сағ. 05 мин. бірінміі сыпамані.і, 9:10-скіншісін, 9:20-үшіншісін, 9:30 -тортіншісіп жоис 9 car. 35 мин. — бесіншісін алды. Бүдан соц к.осарлапғаіі клеткаларды сілку аркылы ажыратып, ага-
рға кайтадан сеуіп, кслссі күнгс қалдырды. Сопыц нәтижесінде: 5 минут өткеннен кейін «аналык» клеткаларда бірде-бір «аталық» ген болған жоқ; 10 минуттаи соц А гені, 20 минуттан соң — А жоне Б гендері, 30 минуттаи соц — А, Б және В гендері пайда болды, ал 35 милут отксіі соң жағ-дай өзгергсн жоқ. Сонымен конъюгация «аналык.» клсткала-рға үш жаңа ген алуға мумкіндік берді. Үш гсіімсн толыга отырып, олар келесі үрпақтарға ауысатын озге қасиеттергс ие болды. Бактериялар өз табиғатын озгсртті.
ДОНОҒДАН РЕЦЕПИЕНТКЕ ГЕНЕТИКАЛЫҚ МАТЕРИАЛДЫ ТАСЫМАЛДЛУ
1952 жылы У. Хсйс Е.соіі (ішск таякшаа.і) штаммда-рымен кері қайтара (реципрокты) шағылыстыру жүрітзді. Олардың бірі стрсптомицинге тозімді скіишісі сечімтал (Sti1 және Strs) болатын. Екі штаммның біреуі доиор (агалық) екіншісі рецепиент (аналық) екендігі аныкталді.і. Донор-клеткаларда жыныс факторы /^болады. Ол дощслск ДНК молекуласы түрінде кездесетін конъюгатиитік илазмида бо-лып табылады. Ғ жыныс факторы дербес цитошіазмада омір сүреді. Ғ факторлары бар бактериялық клеткалар Ғ‘ (ата-лық) ол жок клеткалар Ғ~ (аналық) таңбасымсн белгілепеді. Рекомбинация (генетикалық зат алмасуы) Ғ -рсцсписнт-
клеткаларда жүрсді, ал Ғ * — донорлар генетикалык, затты Ғ~ клсткаларына берсді. Мүны тікслсй тәсілмсн морфологиялық • жагынан ор түрлі клстка-ларды шағылыстыру арқы-лы 1958 жылы Т. Аидсрсон долслдсді. Ғ~ — клсткалар доңгелск, ал /■» — үзыиша болғандықтан сксуініи ара-сындагы жанасуды микро-скоппси коругс болады (34-сурст).
Сонымен к.аіар коіі’1.-югациядан ксйіи клетка-ларды ажырата оті.ірыи, рс-комбинаитгардыц А-бактс-риялар үрііап.шаіі тараіі тындығы корссгілді.
Ішек таяқшасының біркатар штаммдарын зерртеу олар-дың ксйбіреулерінің арасында конъюгация жүрмейтінін, ал басқаларының арасында ол рекомбинантты формалардың пайда болуымен ойдағыдай отетінін, ор түрлі жыныстық түріс жататын бактериялардыц шағылыстыру кезіндегі атқ-аратын қызмсті де түрліше болатынын көрсетті. ^»
1) /-‘~ штаммының кез келген екі түрін бірге косса ре-комбипанттар пайда болмайды.
2) /•’■’ жоне Ғ~ клсткаларын шағылыстырғанда 1-10″4 — 1-10″» жиілікпен рекомбинаттар пайда болады. Сонымен к.атар Ғ клеткалардыи 90%-кс жуыгы бір сағаттының ііиіпдс Ғ‘ клеткаларына айпалады. Демек, Ғ — фактордың жүк.иалылык. (инфскіціялык.) габиғаты бар. Ол плазмидалар тобыііа жатады — хромосомадаіі тыс дстсрминанітар (анық-таушылар).
Қазіргі уақытта ДНҚ-ның (дербес) репликацияға қабілетті, боліну кезінде жас клеткаларға берілетін бслгілерді анықтайтын отс коп, хромосомадан тыс молеку-лалары ашылды. Олар плазмидалар деп аталады. Ғ+ фактор — ішск таяқшасының жақсы зерттелген плазмидаларының бірі.
3) Ғ+ х Ғ ‘ қосылысында рекомбинанттар 1 х Ю»7 және одан да сирек кездеседі. Шындығында бүл оқиға /г+-тің £~. -ке конъюгация арқылы ауысуын көрсетеді.
4) ішек таяқшасының басқа штаммдарының ішінен ре-комбинацияның жоғары жиілікте болуын анықтайтын Н|г (ағыл. high frequency recombination) — таңбасымен бслгіленстін тағы бір жыныстық тип ашылды. Ғ~ х Hfr ша-ғылысуы рекомбинанттардың ете жоғары процентін береді: 10 бастапқы клеткаға — 1 клетка. Сонымен қатар, Ғ+ клет-каларымсн шагылыстырудан озгешс, Г»аналық» клсткалары НГг-дің к.асиеттерін етс
сирск жагдайларда
кабылдайды. Бүл жаг-даііда жыиыстық фактор Гкіска геидсрмсн тіркссе отырып берілетінін жоне Оактериилмк. хромосома-да бслгілі бір локусты алыи жататі.шыи гспстм-калық талдау корсетті (35-сурст).
У. Хейс Hfr штаммдары Ғ+ штаммдарына байланысты еместігін көрсетті, ойткені кері мутациилапуда И Гг —> /г‘ жыныстык. фактордың донорлық қаспсті калныма кслсді. Егер клеткада Ғ-фактор болса ол озін екі түрлі япиі иитоп-лазмалық болшск рстінде (/•»‘ клсткаларыида) ііемесе \ро-мосоманыц локусы ретінде (Hfr1 клстка іарып.іа) усіауы мумкін.
Сонымсн, /’-фактор екі түрлі: дсрГісс. одак іаскап (іш-тегралды) күйде кездеседі.
Бактериялык, клстканыц хромосомына сіі’ алатыи плазмидаларды эписомалар дсп атайды. Бүлардмп мюына к бактериофагы жатады. Оларда репликация дсрік-г жүрсді, бактерия клеткасын талқандайды немесс профаі ңрінде L. соіі геномынын қүрамына кірсді дс біргс pi-n шкация (еселенеді) жасайды. Эписома геномы озіи жсгкһспи бакте-риялардың қасиеттерін аиықтайды. Бүл қасиеттер ;>р іүрлі болуы мүмкін, эписома көбінде бактериялардыа ауыр мс-талдардың тұздарына, антибиотиктерге жәис баска агеттср-ге төзімділігін анықтайтын ферменттсрді жасаи шыгаруга жауапты болады. Кейде олар бактериялардыц ауру тугызг-ыштығын да анықтайды. Антибиотиктсрге точімділікті анықтайтын эписомалар да кездеседі. Олар Л-факторлар. Олар ішек таякшасының бір мезгілде бірне.щс аппібиоіик-терге төзімділігін анықтай алады және осы қасисіті бірисшс штаммдарға, бактериялардың басқа түрлеріне жүқтыруы мүмкін.
Л-факторлар Ғ-факторлар торізді жүқиалы. Олар 50-жылдары антибиотиктсрмсн шүғылдаиу ксзсціидс ашіллды. Жапонияда дизентерия ауруларын емдсуге аптибіиипкт:. рді қолданудан кейін сипатталған ғажайып қүбылысты олардыц дәл осы қасиеттерімен түсіндіруге болады. Аурулар сапіл кенет кеміп, содан соң кайтадан тсз осс басгалы. Осі.і уақытта көптеген төзімділік, ягни Л-факгорлары, Л’-илаз-мидалары бар бактериялардың кездссу жиілігі дс аргты. Резистенттікті (тозімділікті) қамтамасыч стстіи мсхаішім R—факторлардың антибиотиктерді бүзатып исмссс инактивтендіретін фермент синтезін бакі>ілау, клсіканың өткізгіштігін антибиотик енбейтіндей етіп оіісрту қабілетімен анықталады. Плазмидалар молекулалык. массасы 1108 Д мелшерінде доцгелек формалы ДНҚ молскулалары-нан түрады. v
Бактериялар мен эукариоттардың хромосомадан тыс іс-нетикалық детерминанттары плазмидалардыц колсмді тобып қүрады. Ғ-факторымсн басқа эписомалар бактсрия хромосо-
мына тоуелсіз езіншс екі еселенетін болғандықтан оларды да плазмидалар деп атайды. Плазмида рецепиент клеткасы-II11H бір болшск ДНК, түрінде клетка мембранасына бскітілген күйінде екі еселснеді. Осыдан кейін оның жабы-скак үштары шсцбср жасаи жабысады да едәуір күрделі сішралі.даиган күрылымга аііііалады. Әр түрлі плазмидалар-дыц рсиликациясі)! хромосомалык. ДНҚ рспликацнясы сскілді гоуслсіз реттслсді. бүл бслгілі бір жагданларда клет-када бсліілі бір плазмидалардың ғана талғамалы репликаци-ялаиуыііа океліп соғады.
Hfr-штаммының хромосомынан Ғ-фактордың қыйы-лып түсуі (эксцизия) біркелкі болмайды, сол кезде бакте-рия хромосомының участогінің орнын басады да, Ғ1 (прим) дси аталатын фактор пайда болып, ол хромосомаға тәуелсіз бактсриялық генді тасымалдауға қабілетті донор қызметін аткарады. Егср цитоплазмада болса озі іана тасымалдайды, ал уақытша хромосомамен жанасса оның қызметі Hfr фак-юрга сойкес келеді. Жыныс факторларының бүл тищң орын басу жыныс факторлары дсп атайды. Осы факторлар арқылы генетикалық тасымалдауды F-дукция немесе секс-дукция дсп атайды.
Сонымен, жыныс факторын кішкене дербес құрылым рстінде қарау керек, олар өз бетімен бактерия хромосомасы-мсн ерскше байланысып, жанасқан жерлеріндегі бактерия хромосомасымсн рекомбинация жасай алады.