КЕЙБIР 0МЫРТҚАЛЫ ЖАНУАРЛАРДЫҢ ЖӘНЕ АДАМНЫҢ ДАМУЫ

Ұрықтану және майдалану. Ланцетниктің эмбриологиясын толық зерттеген орыстың ұлы ғалымы А.О.Кавалевский болды. Ланцетниктерде ұрықтану сыртқы ортада өтеді. Жыныс продуктыларын суға шашу тәуліктің белгілі бір мерзімінде (кешке қарай) болады. Жұмыртқасы гомолецитальды типке жатады. Сперматозоид жұмыртқаға пісу дәуіріндегі бірінші бөлінудің соңында енеді. Жұмыртқаның екінші бөлінуі сперматозоидтың ядросы жұмыртқаның протоидазмасында орнын ауыстырған кезінде өтеді. Ұрықтың толық және біркелкі майдалану қуысы ортасына орналасқан қабырғасы бір қабатты, биіктігі бірдей пластинкалардан тұратын целлобластула түзілуімен аяқталды.

Сегізінші бөлінуге өтерде (128 бластомералы кезеңнен соң) майдалану толық емес түрге ауысады. Соның, нәтижесінде мөлшері біркелкі емес клеткалар түзіледі. Бластуланың қабырғасынан майда және ірі клеткалардан тұратын әртүрлі екі бөлім пайда болады. Сонымен қатар вегетативтік жартылай шеңбер қабысып, шарт тәрізді бластула күмбез түріне айналдырады. Нығыздалған вегетативтік бөлімі бластуланың түбін, ал жоғарғы анимальды бөлімі қақпағын құрайды. Бластуланың түбі келешекте шектің, энтодермасын түзетін ірі клеткалардан құралады. Ал бластуланың қақпағын келешекте эктодерма түзетін ұсақ клеткалар құралды. Түбі мен қақпақшасының аралығында мезодермаға дамыйтын клеткалар жартылай шеңберлі орналасады. Келешек мезодерманың клеткалары тез қарқынмен бөлініп, өзінің майда мөлшерімен, қасындағы майдаланудың баяулығын сақтаушы энтодермалық ірі клеткалардан тез ерекшеленеді. Егер бластулаға вегетативтік жартылай шеңбер жағынан қарасақ, түбіне жақын энтодерманың үстінде хорда және нерв жүйесі дамитын клеткалардың бірнеше қатарын көреміз. Бластуланың қалған басым көпшілігін жануарлардың келешек жамылғысын дамытатын клеткалар құрайды. Бластула кезеңінде-ақ клеткалар бір-бірінен осылай ерекшелене бастайды.

Гаструлядия. Ланцетниктің гаструляциясы ішке қарай ұзарып өсу әдісі арқылы өтеді (16-сурет), Бластуланың вегетативтік бөлігі бластоцельге активті түрде ауысып, ланцетниктің екі қабатты ұрығы гаструлаға айналады. Бластуланың вегетативтік бөліміндегі клеткалардың бластоцельге ауысуы хорда материалының аймағында күштірек өтеді. Хорда материалының маңайында ішке қарап ұзарып өсуде шектелуін жұлға пайда болады. Бластуланың түбі бластоцель ішіне еңген сайын шектеуіш жұлға да ұлғая береді, ақыр соңында бластоиора тесігіне тіреліп бітеледі.

Бластуланың вегативтік бөліміндегі клеткалардың ауысуы.Бластоцельді біртіндеп ығыстырады. Бластоцель сыртқы жапырақшаның  иіліп, ішке өткен жерінде саңылау түрінде ғана калады. Осы кезде ұрықтың екі қабаты болады, олар эктодерма және энтодерма. Бластула гаструлаға айналады. Ұрық бұдан былайғы кезде сыртқы ортамен бластонор арқылы байланыс жасайды. Ұрық ішінде алғашқы шек қуысы немесе гастроцель түзіледі. Алғашқы шектің қабырғасы ішкі ұрық жапырақшасы — энтодермадан түзілген. Бірақ бұл эптодерма өзінің нағыз энтодерма деп аталатын түзілістері және шек материалы сияқты «біртекті емес, онда хорда және мезодерма материалдары да болады. Ланцетниктердің хордасы гаструляцияның басында энтодермамен біртұтас болады. Хорда материалдары мұнда кейінірек бөлініп, өз алдына қалыптаса бастайды.

Беткі клеткалардың, ұрықтың ішіне ауысуымен бір кезде хорда созылып, келешек нерв жүйесін құрайтын материалдардың астына, алғашқы шек қабырғаларының жоғарғы бөліміндегі арқалық линияның ортасына орналасады. (17-сурет). Хорданың созылуымен қатар мезодерма да арқалық жаққа тартынады. Мезодерма жоғары және алдына қарай жылжып, гаструляцияның соңында хорданың екі бүйіріне орналасады. Сонымен ұрықтың ішінде хорданың, мезодерманың және энтодерманың бір-тұтас бастамасы түзіледі.

Бастамалардың соңғы гаструляциясының орналасуы ұрықтың көлденең кесіндісінде айқын көрінеді. Оның сыртқы қабырғасының құрылымы біркелкі эктодерма түзеді. Ол эктодерма арқалық (дорзальді) бөлімінде жуандау болып, келешек нерв жүйесінің бастамасын беретін биік цилинідр тәрізді клеткалардан тұрады. Ол клеткалар ұрықтың гаструла күйінде арқалықтың сыртында қала отырып, нерв властинкасын түзеді. Эктодерманың, қалған бөлігі майда клеткалардан тұрып, жануар жамылғысының бастамасы болады. Нерв пластинкасының астындағы ұрықтың ішкі жапырақшасында хорда орналасады. Оның бастамасы ұрық денесінің бойындағы тартпа тәрізді өтетін мезодермамен байланысты болады. Ұрықтың құрсақ бөлімінде алғашқы шектің негізін түзетін энтодерма орналасады.

Сонымен келешек ішкі органдар түзетін материалдар бластула кезінде сыртта жатып гаструла кезеңінде ұрықтың ішіне ауысып, органдарды түзетін орындарына орналасады. Ал ұрықтың сыртқы бетінде тек нерв жүйесін түзетін бастамалар уақытша қалады. Олар гаструладан кейінгі кезеннен соң ұрықтың ішіне ауысады.

Білікті органдардың қалыптасуы. Гаструляциядан соң ұрықтың дамуының екінші кезегі — жапырақшалардың ерекшеленуі және органдардың қалыптасуы басталады.

Хордалы жануарлардың денесі ұзынша екі жақты симметриялы болады. Дененің құрсақтық бөлімінің алдыңғы жағында ауыз. артқы жағында аналь тесігі орналасады. Ұрықтың арқалық жағында нерв түтігі, ал оның астында білікті канка-хорда орналасады. Хорда мен нерв түтігінің бүйірлерінде бұлшық еттер жатады. Аталған органдардың астында ішек, тыныс және басқа ішкі органдар орналасатын дененің қуысы түзіледі.

Арқалық органдардың комплексі (нерв түтігі, хорда және бұлшық еттер) білікті органдар деп аталынады.

Білікті органдар қалыптасатын кезеңді нейрула деп атайды. Нейрула нерв жүйесінің бастамасындағы өзгерістермен сипатталады. Ол өзгерістер ланцегникте нерв пластникасының жиектерінде эктодерманың өсуінен басталады.  Түзілген нерв жұлғалары бір-біріне қарсы өсіп түйіседі, бұдан кейін әуелі науата содан соң нерв түтігі түзіледі. Эктодерманың артқы бөлігі блостоноранын үстіне өсуіне байланысты нерв түтігі шек қуысымен қатынасатындай болып жалғасады. Нерв түтігін шек қуысымен жалғастырып қосатын қаналты нерв шек каналды деп атайды.

Нерв түтігінің қалыптасуымен бір кезде ұрықтың ішкі жапырағынан келешек органдардың материалдары біртіндеп бөліне бастайды. өзгерістерді ұрықтың көлденең кесіндісінен байқауға болады. Ол кесіндіде хорда бастамасының сыртқы иілуін, жалпы пластинкадан шығуын және цилиндр тәрізді бөлінген тараптағы ауысуын көруге болады.

Хорданың түзілуімен қатар мезодерманың бөлектенуі де ішкі жапырақшаның екі жағындағы шағын қалта тәрізді өсінділерден пайда болуынан басталады. Өсу үстінде олар энтодермадан бөлініп, ұрықтың ұзына бойына екі тартпа тәрізді орналасады. Хорда және мезодерма бөлінгеннен соң энтодерманың жиектері біртіндеп арқалық жағында жиналып түйіседі деғ тұйықталып шек түтігінтүзеді.

Мезодерманың бөлектенуі мен оның сигменттерге бөлінуі қатар өтеді. Мезодерманың тартпалары көлденең бөлініп алғашқы сигменттер яғни сомиттер түзеді. Сигменттелу ұрықтың бас бөлігінен басталып, құйрық бөлігіне дейін тарайды. Түзілген сомиттер хорданың, нерв трубкасының және шектердің екі жағында симметриялы орналасады.

Ланцетниктегі сомиттердің ерекшеленуін омыртқалылардан ерекше өтеді. Омырқалыларда мезодермалық тартпалардың арқалық бөлігі ғана сигменттелетін болса, ланцетниктерде тартпалардың барлығы сигменттерге толық бөлінеді. Бөлінген сигменттердің ілі-шала арқалық бөлігі миотомға және құрсақ бөлігі силанхнотомға ажырайды. Миотомдар бір-біріне бөліктенетін болса, сплахнотомдар бір-бірімен қосылып оң және сол жақты қуыс түзеді. Ол қуыстар кейінен шек трубкасының астында бірігіп, дененің жалпы қуысын құрайды.

Ұрық өсе бастайды. Ұрықтың түзілуіне байланысты нервшектік канал дегенерацияға ұшырайды Шек түтігінің бас бөлімінде. ауыз тесігі, ал артқы бөлігіндегі кұйрық астында аналь тесігі пайда болады.

Ұрық еркін жүзетін личинка стадиясына ауысады, Ланцетниктің личинка кезеңі үш айға жуық, мерзім, Осы уақыттың ішінде тканьдердің ерекшеленуі және органдардың дамуы аяқталады.